氮素对粳稻抗倒伏性的影响及其生理机制

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作物抗倒伏性受品种遗传特性、环境因子和栽培措施的共同影响。增强植株抗倒伏性是作物增产的重要目标。适当增施穗肥,是粳稻高产的重要途径,不合理的氮肥投入造成水稻中期群体荫蔽,茎秆发育不良,植株倒伏风险加大。深入阐明氮素对粳稻抗倒伏性影响的机理,对于协调协调产量与抗倒伏矛盾,及制定合理的施氮策略具有重要的意义。本大田试验以武运粳23号(抗倒伏品种)和W3668(易倒伏品种)为材料,研究不同氮素穗肥水平对粳稻群体抗倒伏的效应,并从茎秆力学特征、解剖学结构、理化组分和细胞壁形成相关基因表达等方面阐明氮素穗肥调控茎秆抗倒伏性的机理;并结合氮素运筹试验探讨了协调粳稻高产和抗倒伏性的合理施氮模式。主要研究结果如下:1.氮素穗肥对粳稻茎秆的力学特性的影响与W3668比较,武运粳23号产量显著增加,并且其折断弯矩较高,从而降低了植株倒伏指数和田间倒伏率。随氮素穗肥增加,武运粳23号产量增加17.4%,原因是每穗粒数增加,库容增大,且倒伏率低;对于W3668,倒伏发生时间较早且倒伏率高,导致结实率、千粒重显著降低,从而降低了产量。增加氮素穗肥用量,倒伏指数显著上升,其中折断弯矩呈显著降低趋势,而弯曲力矩差异较小。此外,施氮小幅增加了断面模数,却大幅降低了弯曲应力,以W3668表现更为明显。通径分析表明,折断弯矩是影响倒伏指数的主要因素,弯曲应力对折断弯矩的通径系数远远高于断面模数。表明,增强茎秆机械强度是协调粳稻产量和抗倒伏性的主要途径,氮素穗肥主要通过降低茎秆弯曲应力,从而降低茎秆强度,增加倒伏风险。2.氮素穗肥对粳稻茎秆结构和生理特征的影响及其与抗倒能力的关系(1)从茎秆形态解剖特征角度,基部1、2节间长度增加是株高上升的主要原因,一定程度上增加了倒伏风险,差异来源以年份>品种>氮肥。随氮素穗肥增加,茎粗小幅增加,短轴内、外径及长轴内径增加较明显,达到显著水平。此外,大小维管束数目差异较小,而大、小维管束面积及机械组织厚度随施氮量增加显著降低。相关分析表明,折断弯矩与机械组织厚度、大小维管束面积呈正相关关系,与长轴内径呈负相关关系,总体达到显著水平;倒伏指数与之关系相反。组织化学分析表明,武运粳23号不同氮素穗肥水平下维管束稍结构差异较小,而W3668在高氮条件下,木质化程度明显降低,使得维管束鞘结构更为疏松。这表明,缩短基部节间长度、降低长、短轴内径及增加机械组织厚度有利于茎秆机械强度的增加。氮素穗肥通过降低机械组织厚度、大小维管束面积及维管束鞘木质化程度,降低了茎秆支持能力。(2)从茎秆物质积累及理化组分角度,与W3668比较,不同生育期武运粳23号干物质积累明显增多,但倒伏指数显著降低,分析原因是武运粳23号茎、鞘单位长度干重显著增加,其中较多的叶鞘单位长度干重度极大的增强了对支持和保护作用;此外,武运粳23号茎中非结构碳水化合物显著低于W3668,但结构性碳水化合物较高,从而提高了茎秆弯曲应力和机械强度,抗倒伏性增强。随氮素穗肥增加,粳稻抽穗期单茎鞘干重及基部节间茎鞘单位长度干重显著降低,从而使得茎秆质量劣化。此外,增加氮肥用量,基部节间茎、鞘中结构性碳水化合物明显降低,其中纤维素差异相对较小,木质素含量差异较大,其中武运粳23号茎、鞘木质素含量分别下降32.3%、33.1%,W368分别降低了 41.3%、38.9%。相关分析表明,茎、鞘中纤维素、木质素含量与弯曲应力显著显著正相关,而与倒伏指数显著负相关。表明,基部节间茎鞘充实度及结构性碳水化合物含量是影响粳稻茎秆机械强度的关键因素,氮素穗肥主要通过降低粳稻基部节间茎鞘单位长度干重及结构性碳水化合物含量,特别是木质素含量,从而降低茎秆质量。(3)从细胞学角度,增加氮素用量,机械组织及维管束鞘细胞壁厚度明显降低,品种W3668细胞壁在高氮处理下几乎未能增厚。分析细胞壁成分,在高氮条件下,纤维素含量略有降低,但积累速率较快;木质素含量显著降低,且积累速率较慢。组织化学分析表明,机械组织和维管束鞘细胞壁的纤维素沉积差异较小,而高氮明显降低了细胞壁中木质素积累,导致细胞壁厚度下降,机械组织结构疏松,尤其是易倒伏品种W3668表现明显。此外,高氮条件下,木质素合成基因OsPAL、OsCoMT、Os4CL3、OsCCR、OsCAD2、OsCAD7在茎秆发育前期的表达量显著下调,在茎秆发育后期无明显变化规律。纤维素合成基因OsCesA4、OsCesA7在茎杆发育前期的表达量为降低趋势,而OsCesA9表现为上调趋势。表明氮素穗肥主要通过降低木质素合成和积累,导致次生壁厚度和弯曲应力降低,从而增加了粳稻植株的倒伏风险。3.改善粳稻抗倒伏性的氮素运筹方式及生理途径随氮素用量增加,粳稻倒伏指数显著增加,氮素后移明显降低了植株倒伏风险。基部节间折断弯矩是决定倒伏指数大小的主要因素,不同施氮处理通过影响茎秆形态和生理性状,进而调控粳稻茎秆机械强度。增加氮素用量,株高和重心高显著增加,茎粗、壁厚下降幅度较小,而茎鞘单位长度干重、NSC、纤维素和木质素含量显著降低。氮素后移有利于茎粗、壁厚及叶鞘单位长度干重的增加,有利于改善折断弯矩;并且提高了每穗粒数,促使库容量增大,进而提高了产量,尤其是在中氮条件下。这说明,适当降低氮肥用量,并采用氮肥后移的氮素管理方式有利于改善粳稻茎秆的抗倒伏性,并保障产量增加。
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