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以冬小麦品种山农20号、济麦20号、山农紫麦1号为材料进行田间试验,利用Richards方程对不同粒位籽粒灌浆过程进行比较、离析法测定不同粒位颖果成熟过程中胚乳细胞数量变化、半薄切片观察颖果发育过程、ELISA测定籽粒内源激素变化等,研究小麦不同粒位的强、弱势籽粒灌浆特性差异及微生物源ABA调控机理,丰富小麦籽粒灌浆机制。主要研究结果如下:
(1)小麦穗部灌浆特性因粒位及小穗位不同,而在穗部具有显著空间分布。相同粒位籽粒粒重、粒长、粒宽、单位鲜重激素含量、灌浆速率等随穗位升高变化趋势,均符合二次曲线,表现明显的近中优势。上部、顶部小穗具有较大增重潜力。
(2)小麦子房壁细胞在胚乳发育之前积累大量淀粉粒,淀粉粒数目、形态因细胞在子房壁中的位置而有所差异。子房壁由外向内,细胞中淀粉粒先是逐渐变大、增多;靠近珠被,细胞中淀粉粒数目剧增,体积迅速变小,小淀粉粒沿细胞壁密集分布。花后11d开始,子房壁淀粉粒基本消耗殆尽。子房壁中的这部分“临时”淀粉,分解后从各个方向进入珠被以内。在子房腹部大维管束发育成熟之前,这部分淀粉很可能在胚乳核分裂、胚乳细胞化等过程提供营养物质,起到重要作用。弱势粒子房壁“临时”淀粉积累少、动员慢,使胚乳游离核期和细胞化初期发育所需物质供应减少。
(3)弱势籽粒胚乳发育晚、细胞增殖速率低、细胞分裂期短,导致最终胚乳细胞数少。胚乳细胞数目与粒重呈极显著线性正相关,弱势粒胚乳细胞数目增加与粒重积累的相关系数和胚乳细胞数与粒重的相关系数均大于强势粒,胚乳细胞增殖慢、细胞数目少成为其灌浆差的限制因素之一。微生物源ABA可改变籽粒内源激素含量和比例,使弱势粒在进入细胞分裂期时,具有较高含量的CTK和较低浓度的IAA,促进细胞分裂,增加胚乳细胞数,提高粒重。微生物源ABA还使强势粒的胚乳细胞数有所减少。
(4)弱势粒维管束发育较迟缓,比强势粒晚2-3d。发育完全的腹部大维管束,强势粒具有约35-40条筛管分子,弱势粒则为32-36条,同化物经腹部大维管束向弱势粒转运受限制;弱势籽粒糊粉层传递细胞、珠心突起传递细胞、内胚乳传递细胞形成晚、功能期短,也成为同化物自韧皮部卸出、进入胚乳组织的限制因素之一。腹部位维管束和各类传递细胞的发育程度,成为弱势粒灌浆物质由小穗轴向胚乳转运的“流”限制因素。
(5)淀粉体数量在中部小穗籽粒最多,随着灌浆进程,下部小穗逐渐赶上并超过上部小穗。成熟籽粒淀粉粒数目分布总趋势为BL型>Bs型>A型;Bs型淀粉粒表现强势粒>弱势粒,且随小穗位的升高而呈增加趋势;BL型则相反。淀粉粒的数目分布导致其体积与表面积分布表现出相同的变化趋势。粒重与大、小淀粉体数目相关系数随灌浆进程逐渐增大,且前者大于后者;成熟期分别达到0.88**和0.78**。粒重增加与大、小淀粉粒数目增长的相关系数分别高于0.96**和0.93**,前者在穗位间差异不显著,后者表现为下部小穗>上部小穗>中部小穗。小麦胚乳淀粉粒形成及粒度分布既具有强弱势籽粒间的粒位效应,也具有显著的小穗位效应;弱势籽粒仍有通过增加淀粉粒数量以减小其与强势籽粒间粒重差异的调控空间。
(6)开花后5-7d喷施微生物源ABA,在一定程度上延缓旗叶衰老、延长旗叶功能期,从而“增源”;促进了弱势籽粒胚乳细胞增殖,扩大“库容”;最终增加籽粒粒重。粒重增加以第3、4粒位最为显著;不同小穗间,以上部、顶部小穗增重显著,这部分籽粒具有较高的增重潜力,提高其粒重以提高单产,切实可行。
(7)开花到种子成熟时期一半时间的“半熟期”,是灌浆进程的转折点,源、库、流特性多在此期发生改变。强势粒到达“半熟期”后,弱势粒灌浆特性随之改变:灌浆速率、颖果长度、强势粒胚乳细胞数达到最大值;胚乳细胞(包括糊粉层细胞)基本停止分裂,细胞体积剧增,迅速积累淀粉;糊粉层细胞中淀粉粒消失,大量积累蛋白质、脂质及矿质;小淀粉体开始大量形成;腹部大维管束发育完全;子房壁细胞内淀粉粒消耗殆尽;内胚乳传递细胞形成;籽粒激素含量达到最高值;旗叶叶肉细胞开始衰老,部分细胞开始解体,光合速率降低转向非气孔限制等。受内外因素影响,弱势粒实际“半熟期”比理论“半熟期”提前,不能正常完成灌浆进程,弱势粒“半熟期”之前的灌浆强化对粒重提高具有重要意义。