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鲤形目鱼类(Cypriniformes)隶属于骨鳔鱼类耳鳔系,其中耳鳔系鱼类是由鲤形目、脂鲤目、鲇形目、电鳗目组成。鲤形目鱼类是仅次于鲈形目的第二大目,也是淡水鱼类中的第一大目,蕴藏了极其丰富的遗传资源,是淡水养殖资源遗传改良重要的基因库.因此,解决鲤形目鱼类及其相关类群的系统发育关系有助于解决辐鳍鱼类的分化,为几乎为世界分布的鲤形目鱼类的历史生物地理学分析奠定基础,同时为鲤形目及骨鳔鱼类的进化生物学、比较基因组学和功能基因组学研究等提供了重要的理论基础。然而,鲤形目鱼类的系统发育关系和历史生物地理学分析尚有较大的空白和争议。我们选择东亚特有鲤科鱼类、鲤科鱼类和鲤形目鱼类三个不同尺度类群的代表物种为研究对象,从不同的分类阶元来研究其分子系统发育关系和估算分化时间.本论文主要可以分为三个部分:
一、根据已完成基因组测序的鲤形目鱼类(Danio rerio)的全基因组序列,筛选并扩增遍布基因组的单拷贝基因片段。本研究选择东亚特有鲤科鱼类为代表分类单元,通过对100个基因全部位点(71132bp)进行合并分析,采用最大简约法(MP)、最大似然法(ML)和贝叶斯分析(BI),我们得到一棵完全分辨并得到显著统计的系统发育树。采用.Approximately Unbiased(AU)test,Bootstrap Probability(BP)test,Kishino-Hasegawa(KH)test,shimodaira.Hasegawa(sH)test和WeightedShimodaira-Hasegawa(WSH)test检验相互竞争的拓扑树或者系统发育假设,结果显示所有的备择系统发育假设均被显著拒绝。使用可变序列长度自展法来评价所分析的基因长度和该节点系统发育解决之间的关系。我们探讨了需要多大的数据量才足以解决东亚特有鲤科鱼类系统关系和数据量大小与自展支持率高低的关系。可变长度自展法的结果表明随着抽样长度的增加,节点支持率得到明显的提高。当数据量增加到500000bp时,支持率无明显变化。这说明多基因合并序列的系统发育估计方法并没有受到少数特殊基因的支持,并且增加数据量有助于解决快速分化物种的系统发育关系。应用松散分子钟估算东亚特有鲤科鱼类起源时间在距今9百万年前,支持了该类群的分支发生事件最早开始于青藏高原隆升过程中,伴随东亚季风气候出现的假设。而鲢、鳙、鲴类和鲐类等近缘物种的大量分支事件则发生在东亚季风气候稳定建立之后。最后我们通过计算partitionedBrerner support(PBS)系数评估每个基因序列对特定研究或特定考察的分支可靠性贡献,为解决相关类群不同阶元的系统发育关系而进行相应的分子标记选择提供了参考依据。
二、鲤科鱼类是鲤形目鱼类的重要组成部分,全世界共有鲤科鱼类210属2000种以上,是鲤形目中最大的一科.迄今为止,基于形态和基于分子数据的鲤科鱼类系统发育假设尚有争议,尤其是丁鱗的系统发育位置还存在争议。我们使用4个核基因的联合数据分别进行最大简约法、最大似然法和贝叶斯分析重建鲤科鱼类的系统发育关系。使用Treepuzzle软件对数据进行四簇可能性(Four-cluster likelihood analysis)分析检验丁鱗和齣类、东亚特有鲤科鱼类以及雅罗鱼类的系统发育关系。结果表明:波鱼是鲤科中最基部的类群,其余的鲤科鱼类形成两个单系类群,分别是雅罗鱼系和鳃系。四簇可能性分析的结果也支持了丁鱗可能与东亚特有鲤科鱼类有更近的亲缘关系。
三、鲤形目是世界上最大的淡水鱼类类群,有关鲤形目鱼类的分类、高阶系统发育关系和类群划分仍然有争议。我们测定了161个个体的15个核基因和1个线粒体基因序列,综合从GenBank下载的序列,进行似然法和贝叶斯分析。鲤形目鱼类(Cypriniformes)的单系性得到重现,亚口鱼科鱼类是鲤形目的基部类群,其余的鲤形目鱼类又可以分为两个单系类群,分别是鲤超科和鳅超科。鲤科的单系性得到很高的支持,其中裸吻鱼科(Psilorhynchidae)与鲤亚科形成姐妹群。自展支持率为100％。双孔鱼科和鳅超科形成一个单系群。条鳅亚科(Nemacheilinae),平鳍鳅科(Balitoridae)、花鳅亚科(Cobitinae)、沙鳅亚科(Botiinae)都各自形成独立的单系,且都得到较高支持率。鳅超科的系统发育关系为(((条鳅亚科+平鳍鳅科)+花鳅亚科)+沙鳅亚科)。平鳍鳅科又可以分成平鳍鳅亚科和腹吸鳅亚科两个单系类群.并且都得到了极高的支持率。鲤形目的起源时间估计在距今154myr,这与基于线粒体基因组数据的推算时间基本一致。此外,我们还探讨了鲤形目鱼类的起源中心问题。结合鲤形目鱼类的化石分布和分化时间推算结果,我们推测鲤形目鱼类起源于南亚,大陆板块迁移对鲤形目鱼类的扩散和分化有重要影响。