论文部分内容阅读
在气候变化和人类活动的影响下,海洋生态系统正面临着越来越多的压力。海岛生态系统作为海洋生态系统的重要组成部分,是人类保护海洋和发展海洋的支点。其中,近岸岛屿毗邻海域作为极具代表性和独特性的海岛生态系统,具有海-陆双重性质,对环境变化和人类活动的响应敏感。庙岛群岛毗邻海域是黄渤海的关键洄游通道和摄食生境,然而对其渔业生物多样性特征和食物网营养结构的认识仍然不足。食物网通过生物相互作用成为了连结无机环境和有机世界的纽带,通过物质循环和能量流动将无机环境、初级生产者和各级消费者紧密的结合在一起,相互交织,连结成网,形成并维持着生物多样性和生态系统的稳定性。阐明食物网结构与功能之间的关系,既是生态学的基本理论问题,也是预测全球变化下生态系统响应的重要依据。本研究以地处黄渤海交汇处的中国北方代表性近岸海域庙岛群岛毗邻海域为研究区域,通过2020年9、11、12月和2021年3至12月对该海域底层渔业生物开展的逐月调查,首先探明了该区域底层渔业生物群落结构和生物多样性特征,进一步构建食物网拓扑结构,筛选关键种,进而基于碳、氮稳定同位素技术研究关键种的摄食习性与生态位特征,最后构建该区域底层渔业生物食物网结构,并分析其基础碳来源的贡献。以期为近岸岛屿生态系统生物多样性的保护、食物网结构的构建和海洋碳汇的研究提供研究实践和科学依据。具体的研究内容与结果如下:(1)共鉴定出渔业生物115种,其中,鱼类49种,软体动物29种,甲壳动物28种,棘皮动物8种,腕足动物1种。依据生物量、丰度、出现频率、生态重要性和研究价值等,将该海域底层渔业生物群落主要分为以下几个生物类群,分别为白姑鱼(Pennahia argentata)、虾虎鱼类、其他鱼类、口虾蛄(Oratosquilla oratoria)、日本鼓虾(Alpheus japonicus)、其他甲壳类、软体动物、棘皮动物和腕足动物酸浆贝(Terebratella coreanica)。3至6月该海域底层渔业生物高密度区主要集中在调查海域东南部,7、8月集中分布于调查海域西南部,其余调查月份没有明显的高密度集中分布区。7至10月整个调查区域呈现出较高的生物多样性,而11、12月则具有较高的渔业生物丰度和生物量。白姑鱼和日本鼓虾在生物量(r=-0.75,P<0.01)和丰度(r=-0.73,P<0.01)方面均具有极显著的负相关,可能是由于白姑鱼对日本鼓虾的捕食引起的。主要生物类群和环境因子的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)说明,水深和温度可能是影响庙岛群岛毗邻海域底层渔业生物的主要因子,其中棘皮动物和酸浆贝与水深表现出正相关性,其他大部分种类与温度表现正相关性。丰度生物量比较曲线(abundance-biomass comparison curves,ABC曲线)分析发现庙岛群岛毗邻海域ABC曲线虽然各有不同,但大部分W统计值为负,仅有三个月(5、6、9月)的W统计值为正(接近于0),说明该海域底层渔业生物群落整体受到较高程度干扰,仅部分季节呈现中等程度干扰,群落处于不稳定状态。(2)庙岛群岛毗邻海域包含重要种和优势种37个,摄食关系数量223个,节点密度为0.17,连结密度为6.03,连结复杂性指数为12.21,种间关联度指数为0.16,特征路径长度为2.101,平均聚类系数为0.301。综合各拓扑学指数排序(D、Dout、Din、BC、CC、IC、TI~1、TI~3、TI~5、K、Kb、Kt、F和DF),口虾蛄、日本鼓虾、白姑鱼、矛尾虾虎鱼(Chaemrichthys stigmatias)、扁玉螺(Glossaulax didyma)为该区域底层生物群落关键种。季节变化方面,春季至冬季物种数变化范围为16-25,摄食关系数量变化范围为28-110,受洄游种和季节温度变化的影响,不同季节间生物种类和摄食关系存在较大差别。其中秋季和夏季的物种数和摄食关系要高于春季和冬季,食物网的复杂性更高。不同的关键种在群落中扮演的角色不同,口虾蛄在春夏秋为关键捕食者;白姑鱼在夏秋为关键捕食者;矛尾虾虎鱼在春夏秋为关键中间种,而在冬季变为关键捕食者;日本鼓虾在春冬为关键饵料种,在夏秋为关键中间种;而扁玉螺在春秋冬为关键饵料种。这也说明了海洋生物的摄食关系和其在食物网中所处的位置并不是一成不变的,而是一个动态的变化过程。(3)应用碳、氮稳定同位素技术和多种同位素混合模型(Simmr、Mix SIAR、Siber和niche ROVER),对庙岛群岛毗邻海域的四种关键种白姑鱼、矛尾虾虎鱼、口虾蛄和日本鼓虾的食物来源贡献、种间关系、体长与生态位的关系进行了分析,研究发现(1)白姑鱼与矛尾虾虎鱼对甲壳类具有优先摄食选择性,日本鼓虾作为甲壳类的主要组成物种构成了他们的主要食物来源。二者对甲壳类以外的食物来源表现出较均衡的摄食喜好。白姑鱼和矛尾虾虎鱼的摄食选择十分的相似,导致二者的同位素生态位高度的重叠,处于种间竞争状态。(2)口虾蛄喜好摄食不善于游泳的食源,其中贝类和海胆贡献了4成左右的食物来源贡献,由于口虾蛄穴居的习性,SOM也是其主要的食物来源,而游泳能力较强的鱼类在口虾蛄食物来源中的占比较低,这主要是口虾蛄的生理特征与捕食方式造成的。(3)日本鼓虾作为白姑鱼、矛尾虾虎鱼和口虾蛄共同的食物来源,虽然体型纤小,但却是肉食性偏好,如小型鱼类、小型虾蟹类和浮游动物。(4)4种关键种中仅有口虾蛄的体长与氮稳定同位素呈极显著正相关。对口虾蛄体长和同位素组成的研究发现,庙岛群岛毗邻海域秋季口虾蛄的体长分布在全年中最低,小型个体的补充使其同位素生态位降低,低于白姑鱼和矛尾虾虎鱼,不再是群落中的关键捕食者,口虾蛄体长的变化可能会造成其食性的转变,进而导致其同位素生态位的转变,由于其作为关键种在食物网中强大的连结与信息传递作用,可能会进一步引发食物网结构更深层次的改变。(4)采用碳、氮稳定同位素技术和贝叶斯混合模型,对庙岛群岛毗邻海域秋季底栖食物网展开了研究,以确定其基础碳来源贡献和食物网结构。该海域秋季底栖生物δ13C值介于-26.54‰~-14.68‰之间,包括主要的基础碳来源(初级生产者)和消费者。δ15N分布范围为0.38‰~14.54‰。初级生产者主要包括浮游植物、大型藻类、POM和SOM,δ13C值范围为-26.54‰~-16.92‰,δ15N值变化范围为0.38‰~8.58‰,分布范围较广。消费者主要为无脊椎动物和鱼类,按照种群和食性划分为4种消费者类群,分别为底栖无脊椎动物、杂食性鱼类、底栖食性鱼类和肉食性鱼类。底栖无脊椎动物的δ13C范围为–25.43‰~–16.74‰,δ15N范围为2.84‰~13.06‰;鱼类δ13C范围为–22.26‰~–15.10‰,δ15N范围为7.35‰~14.54‰。基于稳定同位素的营养级分析显示,庙岛群岛毗邻海域主要消费者的营养级范围为1.90(±0.2)~4.10,平均值为3.34(±0.23)。无脊椎动物营养级为1.90(±0.2)~3.65,平均3.11(±0.22)。鱼类营养级范围为2.80(±0.24)~4.10,平均为3.66(±0.24)。该海域的消费者主要碳来源为浮游植物、SOM和大型藻类,POM对消费者碳来源的贡献较低,碳来源主要以内源性碳(海源)为主。无脊椎动物和鱼类的碳来源利用有明显的区别。杂食性鱼类碳来源的利用最为平衡,底栖食性鱼类对大型藻类有着较高的利用,肉食性鱼类对浮游植物的初级碳来源有着最高的利用。大型藻类对该海域秋季水生无脊椎动物和底栖食性鱼类的贡献较大(68.1%和38.6%),大型藻类可能在近岸岛屿沿岸浅水区域底栖食物网中扮演着更重要的角色。底栖消费者可能通过直接啃食和摄食藻类碎屑这两种方式获得来自大型藻类的碳来源。在碎屑情形中,大型藻类叶片的季节性或持续性的凋落,加上主要食草动物马虎草率的啃食,导致大型藻类的碎屑在底栖生态系统中大量产生并持续存在。这些大型藻类的碎屑可以直接被悬浮物质食用者、沉积物食用者和食碎屑动物利用。研究海洋生物的摄食关系和食物网结构,是从内在去了解生态系统的物质循环和能量流动的过程,是我们了解认识渔业捕捞和生产行为对生态系统结构产生影响的有力手段。通过相关的研究,可以制定更加合理和科学的渔业管理政策和目标,改变渔业生物小型化的现象,恢复渔业生物资源的多样性和稳定性。另外,海洋食物网是碳循环的重要组成部分,是连接无机环境和有机世界的纽带,对食物网的研究,也是深入认识碳循环的过程。