森林火灾土壤中热成有机质对细菌群落组装影响机理的研究

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热成有机质(Pyrogenic Organic Matter,PyOM)是一种内涵广泛而连续的富碳物质、是在植被火灾中产生的半烧焦生物质、木炭和煤灰。添加一种人造的PyOM(生物质炭)的研究证明了,它有多孔疏松物理结构、难于降解的化学结构,可为微生物提供持久的栖息地,添加PyOM也对土壤微生物群落结构有显著影响。这促使我们假设,森林火灾生成的天然PyOM也可以形成独特的、与土壤异质的栖息地,而这种异质性也影响了微生物组的组装方式。土壤及其相类似的生境(例如植物根际和沉积物)中有着最丰富的原核生物多样性,虽然它已被土壤学家、微生物学家和生态学家等所认识和利用,但是我们对其维持的机理仍然有所不足。根据物种共存理论,物种间稳定共存需要它们之间有生态位的差异,而异质的环境条件可以提供额外的生态位维度,从而通过空间分离而实现共存。故我们进一步假设土壤微生物群落可能通过PyOM的栖息地效应,发生空间组装而提高了土壤的生物多样性。本研究以浙江富阳和江西鹰潭两个典型森林火灾样地为供试材料,着眼于天然森林火灾生成的PyOM与本底土壤之间的环境异质性,探讨群落组装与物种空间共存机制对土壤微生物多样性的影响。森林火灾具有全球性和广泛性,因此对森林火灾PyOM的研究也有普遍性意义,而其矿物学上存在显著的与土壤可区分的特征又使得其利于有效分离,这些因素使得PyOM成为一种研究微生物组空间组装的理想材料。本研究主要着眼于以下三个方面:建立有效、可靠的火灾土壤PyOM分离办法,并对未火灾土壤、火灾土壤与PyOM理化性质、微生物群落结构与多样性进行表征;分析火灾土壤微生物群落组装过程,并分析PyOM和土壤的特化种(specialist)和泛化种(generalist)并对其表征;通过新的系统发育学方法与文献分析法分析特化种在生态位上的差异,通过群落模拟实验验证群落空间组装与特化种的共存对真实火烧森林土壤微生物群落结构与生物多样性维持的贡献。主要研究结果如下:1)两样点的火灾土壤相比于未火灾土壤都有着不同的微生物群落结构和更高的生物多样性,森林火灾显著提高了土壤pH、降低了可溶性有机质含量但土壤有机质含量没有显著变化。火灾土壤中可分离的PyOM生态缀块(habitat patch)尺寸在O.1mm~10mm之间,其与邻近火灾土壤也有很大不同,如有着更高的环境pH和不同的微生物群落结构。非限制性排序(基于广义UniFrac距离和非度量多维标度变换NMDS)显示,存在一个明显的未火灾土壤-火灾土壤-PyOM缀块的环境梯度。2)分离得到了 PyOM和土壤的特化种(specialist)数据集,敏感性分析(sensitivity analysis)显示,他们分别占富阳样点和鹰潭样点中PyOM-土壤环境梯度的69%和82%的信息量,共现网络分析(co-occurring network)显示,土壤操作性特化种和PyOM操作性特化种之间有很强的负相关性,但同一种操作性特化种则聚集成某些模块、呈现共现的特征,系统发育分析显示,这些特化种有着极显著的系统发育信号。3)进一步通过系统发育连续性分析发现,特化种的系统发育连续簇的最适生长pH值有着全球一致性,其中PyOM特化种的的系统发育连续簇都为嗜中性或弱嗜碱性,而土壤的连续簇则是以嗜酸性为主,或嗜中性。Procrustes分析显示,PyOM缀块与其近邻土壤的微生物群落结构之间有很强的相关性。而进一步的群落模拟结果显示,基于PyOM-土壤镶嵌体(mosaic)模型的假设,仅使用PyOM缀块和未火灾土壤的微生物群落数据即可模拟出与实际火灾土壤的在微生物群落结构、生物多样性指数等方面相近的模拟微生物群落。
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