西藏尼洋河水生态时空异质性及演替规律

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西藏,号称“亚洲水塔”,水资源丰富,由于受到人类干扰,水环境现状不容乐观。尼洋河,雅鲁藏布江主要一级支流,2011年多布水电站开始建设,于2014年底开始蓄水发电。2013年拉萨到林芝高速公路沿着尼洋河和拉萨河也相继开工,并于2015年9月建成段通车。这些工程的开展,是否会影响尼洋河水生生物群落结构,以及生态系统健康状态是否发生变化,应予以持续关注的社会问题和科学问题。为了阐释工程建设前,尼洋河水生生物群落结构时空动态及其与环境的关系,地球化学时空演替规律;工程建设对尼洋河水生态系统健康状况的影响。自2008年以来,我们一直坚持全面、系统搜集尼洋河水生态系统基础数据,历经了工程建设前、中和后期,包括水质理化和水生生物基础数据。其中水生生物包括:浮游植物、浮游动物、着生藻类、周丛原生动物和大型底栖动物等;水质理化指标包括:表层水温、底层水温、气温、pH值、硬度、镁离子、钙、钠离子、钾离子、铁、硝酸根、硫酸根、碳酸氢根、氯离子、硅酸根、矿化度、化学耗氧量、表层溶解氧、底层溶解氧、叶绿素a、总氮、总磷、硫化物、总碱度、铵态氮等25项。根据河流形态和海拔,设置了四个采样点。根据水文周期设置采样时间,春季为枯水期,采样时间为2009年3月和2014年4月;夏季为丰水期,采样时间为2009年6月和2013年7月,秋季为平水期,采样时间为2009年9月和2013年10月,冬季采样时间为2008年12月。研究结果如下:  1、浮游植物群落时空动态及与环境因子关系。尼洋河浮游植物共计7门29科48属,其中硅藻为优势种类。浮游植物香农指数或均匀度指数在尼洋河中游或尼洋河中下游最高,其他河段呈下降趋势,符合中间高度膨胀(mid-altitude bulge)假说。尼洋河沿程浮游植物的总丰度、物种丰富度、香农指数以及均匀度指数不存在显著差异(p>0.05),夏季的浮游植物物种丰富度与其他季节存在显著差异(p<0.05),这个季节的总丰度与秋冬季存在显著差异(p<0.05),冬季的浮游植物香农指数与春季的存在显著差异(p<0.05),这个季节的均匀度指数与其他三个季节的存在显著差异(p<0.05)。尼洋河浮游植物季节演替依赖于融雪和降雨,沿程演替则与河道底质有着很大关系。典范对应分析(CCA)表明尼洋河硅藻门舟形藻科(Naviculaceae)的种类与理化因子氨氮,表层pH值和表层水温相关,而部分蓝藻以及绿藻与水质理化也存在着关联。分类回归树(CART)模型预测了尼洋河着生藻类时空分布与主要环境因子之间的定量关系,尼洋河浮游植物群落总丰度和均匀度指数受到pH值影响较大,pH值低于8.0的水域浮游植物均匀度比pH值高于8.0的水域大,尼洋河浮游植物香农指数受到河道底质影响较大,底质为粘土的水域浮游植物香农指数较底质为砂石的大。  2、着生藻类群落时空动态及与环境因子关系。尼洋河着生藻类共计6门33科49属,其中硅藻为优势种类。着生藻类的香农多样性指数在尼洋河中游最高,在中上游河段和中下游河段呈下降趋势,符合中间高度膨胀(mid-altitude bulge)假说。着生藻类的总丰度、物种丰富度以及香农指数在尼洋河沿程不存在显著差异(p>0.05),着生藻类的总丰度在各个季节之间不存在显著性差异(p>0.05),但物种丰富度在秋季和冬季存在显著性差异(p<0.05),夏、秋季着生藻类的香农多样性指数显著高于冬、春季(p<0.05)。主成分分析(PCA)表明,随着海拔的升高,着生藻类的物种丰富度和总丰度呈递减趋势;典范对应分析(CCA)表明尼洋河部分硅藻与理化因子相关联,如:双壁藻(Diploneis)的密度与总磷相关联,窗纹藻(Epithemia)的密度与氨氮相关联,双菱藻(Surirella)的密度与pH值相关联;部分绿藻与理化因子相关联,如:小球藻(Chlorella)、栅藻(Scenedesmus)、溪菜(Prasiola)的密度与水温相关联,小椿藻(Characium)的密度与硬度相关联,转板藻(Mougeotia)的密度与表层溶氧、矿化度相关联,新月藻(Closterium)的密度与碱度相关联;分类回归树(CART)模型预测了尼洋河着生藻类时空分布与主要环境因子之间的定量关系,即低海拔水域的着生藻类总丰度较高海拔高,高矿化度水域的着生藻类总丰度较低矿化度的高,不能用影响尼洋河着生藻类种类和数量的环境因子来解释着生藻类的香农指数。  3、大型底栖动物群落时空动态及与环境因子关系。石蚕幼虫,萝卜螺以及摇蚊幼虫是尼洋河主要的大型底栖动物,另外,随着海拔的升高,尼洋河大型底栖动物总丰度呈现降低趋势;Duncan检验法显示,物种总丰度在各采样点之间均不存在显著性差异;PCA方法显示,对于采样点,大型底栖动总丰度最大值和最小值分别出现在尼洋河和雅鲁藏布江交汇处和巴河和尼洋河交汇处,对于季节,大型底栖动物总丰度最大值和最小值分别出现在秋季和冬季;CCA法显示,可分别从尼洋河中上游和尼洋河中下游两个河段来概括尼洋河大型底栖动物与环境因子之间的关系;CART模型显示,筛选了矿化度、总磷、海拔和季节4项环境因子用以解释它们与大型底栖动物总丰度之间的相互关系。  4、浮游动物群落时空动态及与环境因子关系。尼洋河浮游动物包括原生动物、轮虫、枝角类和桡足类,其中原生动物9目13科14属,轮虫1目7科17属,枝角类仅1目1科1属,桡足类2目2科2属,原生动物以砂壳虫和瞬目虫为主,轮虫则主要以橘轮虫和单趾轮虫为主。尼洋河浮游动物的物种丰富度和生物量尼洋河海拔高度不断提升呈现递减的趋势,夏季浮游动物生物量、物种丰富度、总丰度较低,其中夏季浮游动物物种丰富度最低,而浮游动物生物量和总丰度则仅高于冬季。受到水体的稳定性的影响,尼洋河浮游动物香农指数和均匀度指数在交汇处较低,季节方面,夏季最低,冬季次之。尼洋河原生动物和轮虫总丰度在季节方面存在相似的演替规律,即出现两次高峰和两次低谷,两次高峰分别出现在春季和秋季,两次低谷分别出现在夏季和冬季。尼洋河浮游动物沿程变化方面,浮游动物群落四个指标不存在显著差异(p>0.05)。尼洋河浮游动物季节变化方面,仅总丰度秋季和冬季之间存在显著性差异(p<0.05),其他三个指标在各个季节之间均不存在显著差异(p>0.05)。典型对应分析(CCA)表明,原生动物类群里,砂壳虫的丰度与受到水体溶解氧的影响较大,前管虫,袋座虫,肾形虫,瞬目虫和斜口虫的丰度受到水体矿化度的影响较大,鳞壳虫的丰度则主要与水体中氨氮关联较大,轮虫类群里,单趾轮虫,无柄轮虫,枝胃轮虫,囊足轮虫的丰度与水体的矿化度关联较大,龟甲轮虫的丰度则与总磷有着较大的关联。分类回归树(CART)模型预测了尼洋河浮游动物时空分布与主要环境因子之间的定量关系,结果表明尼洋河浮游动物总丰度受到硬度、季节、海拔以及河道底质等因素的影响,香农指数受到碱度、季节、硬度和水温的影响,均匀度指数受到碱度、总磷和水温的影响。  5、周丛原生动物群落时空动态及与环境因子关系。共计12目14科15属,主要的原生动物是砂壳虫和瞬目虫。季节方面,尼洋河周丛原生动物丰富度、总丰度、香农指数、均匀度指数、生物量这五个参数均以冬春夏秋为序递减,仅冬季的香农指数与夏秋季的存在显著差异(p<0.05);沿程方面,自尼洋河中上游至尼洋河与雅鲁藏布江交汇处,尼洋河周丛原生动物物种丰富度、总丰度、香农指数、均匀度指数、生物量均呈“V”字形分布,最低值均出现在尼洋河中游,且以上五个参数在尼洋河各河段不存在显著差异(p>0.05)。典型对应分析(CCA)表明,砂壳虫的丰度与水温相关联,瞬目虫的丰度与碱度相关联,斜吻虫的丰度与硬度相关联,曲颈虫的丰度与pH值相关联,斜口虫的丰度与溶解氧相关联。分类回归树(CART)模型预测了尼洋河周丛原生动物时空分布与主要环境因子之间的定量关系,结果表明尼洋河周丛原生动物总丰度受到季节、水温和海拔的影响,香农指数受到pH值、氨氮和海拔的影响,均匀度指数受到pH值、氨氮和季节的影响。  6、水环境特征。根据Pearson相关性矩阵,可将尼洋河26项尼洋河理化指标分为三大类,分别是低度相关性理化因子,中度相关性理化因子和高度相关性理化因子.析因分析显示,可将26项理化指标分为四大类,第一类为尼洋河水体常规的理化指标,第二类为尼洋河水体硬度相关指标,第三类为海拔,最后一类为影响水生生物生长的水质理化指标。PCA分析发现,平水期、丰水期以及枯水期水环境特征明显不同,以上三期各自聚为一类,而尼洋河沿程方面,水环境特征则不存在差异。构建了尼洋河海拔、底层水温与相关理化因子的一元回归方程。  7、风化和侵蚀变化规律及相互关系。公式y=ax+b可以很好的解释水体pH值与缓冲能力,侵蚀季节变动较大,尤其是在河流交汇处和河谷地带。尼洋河中上游较尼洋河下游硬度较高,尼洋河是Ca-HCO3类型的水体。碳酸盐风化指数显示,从四月份到十月份,风化程度在适度以下,但是在十二月、一月和三月份,风化程度为严重或者非常严重。通过SOM分析,我们分出来三类,一类是碳酸盐风化类型,集中在十一月、十二月、一月和三月,还有人类活动,这一类别主要集中在七月份、八月份、九月份和十月份,另外一类是以融雪为特征,发生在四月份、五月份和六月份。Cl-/Na+比值显示在春季和夏季大于1.0,主要是由于人类活动的干扰,CART模型预测了侵蚀或风化与主要离子的关系,2SO42-/HCO3-,Cl-/Na+,NO3-在侵蚀的过程中,扮演着重要的角色,风化过程主要受到Cl-/Na+,NO3-的影响。最后,我们选择了52个流域作为案例,分析了全世界主要河流的风化规律,应用SOM分出来四类,分别代表稳定系统,较为稳定系统和不稳定系统。  8、人类干扰对西藏尼洋河生态系统的健康评估。群落多样性取决于总丰度是否达到环境容量,尼洋河某一水生生物群落总丰度适中时,才可能达到高的多样。在受到多布水电站建设的影响,尼洋河下游(库下区)和上游(库上区)水体相关离子特征差异显著。在人类活动干扰的过程中,季节之间的差异变的更为显著,丰水期、平水期和枯水期的水生态系统差异明显,比较而言,枯水期生产力较高,系统更为稳定,沿程方面,下游较上游,生态系统更为优越。值得注意的是,在人类活动干扰之前,水生生物群落多样性较高,水体质量参数和水体相关离子方面,表现为适中的数值,水生态系统主要表现为适中的生产力,生态系统较为稳定和健康。  9、人类活动对西藏尼洋河风化和侵蚀影响。干扰前侵蚀程度适度,而干扰过程中侵蚀程度转为强烈。Cl-和Cl-/Na+比值可以反映雪融水补给程度,干扰前以上参数的值是适度的,干扰过程中在丰水期转为较高,在枯水期较低。还有,与干扰过程中相比,在干扰前,碳酸盐风化、2SO42-/HCO3-以及NO3-值均较高。值得强调的是,干扰前的地理化学信息包括干扰过程中的信息,这也折射出人类活动缩小了尼洋河地理化学多样性。地球化学过程对水生生物群落的影响方面,侵蚀强度与浮游植物总丰度存在显著正相关关系(p<0.05),侵蚀强度与周丛原生动物之间存在显著负相关关系(p<0.05),侵蚀与浮游动物香农指数和均匀度指数之间存在显著正相关关系(p<0.05),碳酸盐风化对浮游植物的香农指数、均匀度指数和总丰度,着生藻类的均匀度指数,浮游动物的香农指数和总丰度与碳酸盐风化程度呈显著正相关(p<0.05),2SO42-/HCO3-对着生藻类总丰度发挥着显著的正面效应(p<0.05),Cl-/Na+比值以显著的负面作用影响着浮游动物的多样性(p<0.05)。
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