广义李属植物花器官形态及其分类学意义

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蔷薇科(Rosaceae)李亚科(Amygdaloideae)广义李属Prunus L.sensu lato(s.l.)被称为核果类植物,根据小属的概念,主要包含桃Amygdalus L.、李Prunus L.sensu stricto(s.s.)、杏Armeniaca Scop.、樱Cerasus Mill.、桂樱Laurocerasus Duhamel、臭樱Maddenia Hook.f.&Thomson、稠李Padus Mill.以及臀果木Pygeum Gaertn等8个类群。广义李属大约由200-250个种所组成,多为落叶乔木或灌木,大部分分布于北半球温带地区,以北美、欧洲和亚洲北部为主要分布地,但仍然有约75种常绿的热带种类分布于旧世界和新世界的热带、亚热带地区。广义李属有着非常高的利用价值,其中包括许多有名的水果,如桃P.persica、杏P.armeniaca、梅P.mume和欧洲甜樱桃P.avium等;有的是干果和油料作物,如扁桃P.dulcis、山桃P.davidiana等;有的是优良的木材,如细齿樱P.serrula、山杏P.sibirica等;还有的是非常受欢迎的观赏树种,如山樱花P.serrulata、李P.salicina等。在近300年来,广义李属的分类一直存在较大的争议,随着分子证据对广义李属的分类取得的重大突破,广义李属的范围逐渐清晰,众多研究支持广义的界定,但不同学者的研究结果依然存在一定的分歧。因此,广义李属的系统分类研究还需进一步深入。本文以49种广义李属植物及扁核木属Prinsepia Royle 1外类群为研究对象,筛选64个花器官宏观形态性状,应用非加权平均法(UPGMA)开展聚类分析研究,并结合花粉形态观察,对广义李属植物的分类及部分种的分类地位进行了讨论。主要结果如下:(1)广义李属的花器官形态特征如下:花序类型多为单花、伞形和总状这三种类型,还存在介于伞形花序和总状花序之间的伞形总状或伞房总状花序;萼筒多为钟状或管状;萼片长基本大于萼筒长的一半,萼片和花瓣均较小;总苞和苞片通常较小并带有腺体;花瓣多为白色、粉红色或红色,着生于萼筒口部,花瓣数为5基数,花瓣上有明显的脉纹。花柱着生方式为顶生,子房上位;雄蕊数通常大于20,花药的着生方式大多为丁字药和背着药。此外,开花时间、单朵花的直径、总苞及苞片的大小和形态、总梗和花梗的长短和毛被情况、花萼的形态、花瓣形态、雄蕊群和雌蕊群的形态等性状能作为划分亚属的依据或者作为区别属内各成员的分类地位的依据。(2)广义李属花粉在形态和大小上显示出了一定的共性和一定的属间差异性:在形态上,广义李属的花粉均为长球形或近长球形,臀果木类群为近长圆形,中等大小,极面观为三角形或钝三角形,赤道面观为椭圆形,萌发沟均为三孔沟;在大小上,总状花序类群的花粉最小,单花或簇生、伞形、伞形总状或伞房总状花序类群次之,花单生类群的花粉最大。(3)基于花器官形态、花粉形态,结合其他分子系统学和其他形态学研究对广义李属各亚属的范围进行探讨,本文支持将榆叶梅P.triloba移出桃亚属subg.Amygdalus,但同时支持将桃类群、杏类群、榆叶梅和毛樱桃P.tomentosa作为李亚属subg.Prunus下的一个组:桃杏组sects.Amygdalus;支持将矮樱类群Microcerasus移出樱亚属subg.Cerasus,与李类群共同组成李亚属的另一个组:李组sects.Prunus。支持将雪落樱Cerasus xueluoensis移出矮樱类,而归入典型樱亚属,依据总梗的长度将典型樱亚属分为长梗组sects.Patentipila和短梗组sects.Cerasus两个组。支持臭樱类、稠李类、桂樱类、臀果木类作为广义李属下的亚属,即臭樱亚属subg.Maddenia、稠李亚属subg.Padus、桂樱亚属subg.Laurocerasus和臀果木亚属subg.Pygeum,橉木P.buergeriana则归入桂樱亚属。(4)基于花器官形态、花粉形态,结合其他形态学等研究,对广义李属下的部分种进行探讨,支持将多变樱P.variabilis和微毛樱P.clarofolia合并为微毛樱一个种,多变樱作为微毛樱的异名;将崖樱桃P.scopulorum、细花樱桃P.pusilliflora和华中樱桃P.conadenia合并为华中樱桃一个种。认为广州樱P.yunnanensis‘Guangzhou’是山樱花P.serrulata的栽培品种;而中国红樱花P.campanulata‘Zhongguohong’则认为是钟花樱桃P.campanulata的栽培品种;紫叶李P.ceraifera‘Pissardii’是樱桃李P.ceraifera的栽培品种。(5)基于花器官形态、花粉形态,结合广义李属植物叶和果实形态的研究,将广义李属分为李亚属、典型樱亚属、臭樱亚属、桂樱亚属、稠李亚属和臀果木亚属,推测广义李属各类群总体演化顺序由低到高依次为:臀果木亚属→桂樱亚属→稠李亚属→臭樱亚属→典型樱亚属→李亚属李组→李亚属桃杏组。
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