中国卫矛属(Euonymus L.)的系统发育和演化研究

来源 :北京林业大学 | 被引量 : 5次 | 上传用户:ufo747
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
卫矛属(Euonymus L.)隶属于卫矛科(Celastraceae),是一世界性分布的植物类群,全球共约130种。它起源于欧洲,现大多数物种广泛分布于以中国为多样性中心的东南亚一带,少数种分布到美洲、澳洲和非洲。由于该属分布区域广泛,地理气候等生态环境因子变化较大,造成属内丰富的形态变异。因此,自林奈建立卫矛属以来,虽然国内外学者对该属及其近缘类群作了大量的分类学研究,但经多次修订,卫矛属的系统、分类还存在诸多问题。对于属下分类,相对稳定并被广泛接受的是依据果实形态的划分,《中国植物志》及"Flora of China"即采用了果实特征将卫矛属分为五组,分别是翅果卫矛组(Sect. Kalonymus)、刺果卫矛组(Sect. Echinococcus)、冬青卫矛组(Sect. Illicifolia)、深裂卫矛组(Sect. Melanocarya)和欧(浅裂)卫矛组(Sect. Euonymus)。本研究参照中、英文版中国植物志和马金双2001年的《卫矛属分类修订》,对中国分布的卫矛属植物种类进行广泛调查和取样,在此基础上,进行分子系统学研究;进一步,以分子系统发育树为框架,对关键形态性状,即,蒴果和花序进行性状演化分析,主要探讨卫矛属中的如下问题:1)卫矛属是否单系类群?属的界限如何?2)依据蒴果形态进行的组、系划分是否合理,它们之间的演化关系如何;3)多个存疑种的系统位置或分类处理问题,如蒙自卫矛(E. mengtseanus)、紫花卫矛(E. porphyreus)等;4)属内果实的变异和演化式样如何?花序在卫矛科乃至卫矛目的祖先状态和演化途径如何?经过大量野外居群的考察,本研究得到62种卫矛(占中国分布种类约三分之二)的形态、地理分布信息和叶片材料。经过对大量DNA片段的筛选,最终选定细胞核核糖体基因的ITS (Internal Transcribed Spacer)、ETS (External Transcribed Spacer)区段及3个叶绿体片段(psbA-trnH, rpl36f-rps8r, trnC-petNlr)作为分子标记。通过测序和序列的比对分析,获得了各DNA区段的独立数据、叶绿体/核基因各自的联合数据以及所有区段的联合数据矩阵。然后,采用贝叶斯法(BI, Bayesian Inference)和最大简约法(MP, Maximum Parsimony Analysis)对各独立或联合数据进行建树分析,通过比较、综合各基因树的信息,最终采用联合数据的基因树来推论类群的系统发育关系,并以此作为有关形态性状演化分析的依据。对比分子系统学和形态性状反映出来的种间关系,本研究分析了卫矛属的系统发育和演化历史,给出了属下分类和存疑种的修订处理意见。首先,沟瓣属(Glyptopetalum)与卫矛属在形态上相似点较多,虽有若干区别性状,但界限不明显。分子系统树上,无论各片段的独立数据还是所有片段的联合数据均表明沟瓣属(Glyptopetalum)的种类穿插在卫矛属中,两属共同聚为一支,并得到很高的支持率。这充分说明,若将沟瓣属排除在外,卫矛属就不成为单系类群,因此,我们认同将两个属合并的观点。第二,果实形态可以作为卫矛属下的分组依据,但因为仅翅果卫矛组(Sect. Kalonymus)和刺果卫矛组(Sect. Echinococcus)的种类分别形成或基本形成单系,建议维持这两个组的划分。至于冬青卫矛组(Sect. Illicifolia)、深裂卫矛组(Sect. Melanocarya)和欧(浅裂)卫矛组(Sect.Euonymus)等三个组,由于它们的种类在各基因树上均完全穿插在一起,只有合并才构成单系类群,故建议将此三组合并,按照命名法规归于浅裂组(Sect. Euonymus)。关于果实的形态演化,我们同意Blakelock的观点,即圆球形、果皮光滑者可能代表卫矛属较为原始的果实类型,并推断浅裂到深裂的果实或许来源于圆球形果实,然后逐渐发展,形成一个连续的形态变化系列。第三,本研究的分子数据澄清了个别存疑种的系统位置、分类地位,如,我们的分析表明,蒙自卫矛不应当属于刺果卫矛组,而是浅裂卫矛组的一员。花序类型多样是卫矛科植物的重要特点,卫矛属内虽花序形态基本稳定为二歧聚伞状,但也存在一定变异。为了进一步探究这些花序类型之间的演化关系,以助探讨卫矛属植物的系统发育和演化,我们以卫矛目及其最近姊妹类群金虎尾目(Malpighiales)和酢浆草目(Oxalidales)的代表科、属为对象,进行了花序的性状演化分析,结果表明,(二歧)聚伞花序不仅分别是三个目各自的祖征状态,也是它们的共同祖征。综合该分析的结果和形态、解剖观察,可以判断,卫矛科中较复杂的圆锥花序或相对简单的假总状花序、簇生花序等都可能是从二歧聚伞花序不断发展演变而来。而花序类型的转化可能与卫矛科植物花序上一种特殊结构——花梗关节的活动有关。花梗关节是花与花序轴之间的连结点,花从关节处掉落,起到了疏花和简化花序的作用。从进化的角度看,简化可能是一种衍生特征,它使植物在有限的能量下达到资源配置上的自我调节,是植物应对环境胁迫、促进有效繁殖的一种适应性特征。总之,本论文的分子系统学研究有效解决了卫矛属与近缘属的属间关系、属下分类群(组)间的关系以及一些种类的系统位置和分类问题,为卫矛属的分类学提供了依据,为世界范围内更全面的卫矛属系统发育、物种形成和演化研究打下了不可或缺的基础,同时也为探究卫矛属乃至卫矛科、目的一些重要形态性状的演化提供了参考数据。
其他文献
以高职院校电子测量技术与仪器专业为例,从课程改革的目标和思路、课程资源的建设、课程评价体系的建立三个方面,探讨了核心课程的改革与实践。重点阐述了高职课程标准与职业
<正>课堂始终难以转型,学生被动学习的局面依然严重;学生课业负担越来越重,使他们逐渐丧失主动学习的愿望、热爱学习的品质。如何寻找破解之路?2012年,"问题化学习"研究团队
<正> 本文旨在就常用量咖啡对高血压和正常血压老人24h动态血压(ABP)的可能作用进行了评价。对象与方法 48例老年人,男10例,女38例,年龄平均72.1岁。其中高血压26例,正常血压
以中国居民消费行为特征为出发点,通过构建符合中国国情的消费函数,从理论和实证角度分析政府民生消费性支出对居民消费的影响。理论和实证检验分析都表明,政府民生消费性支
聚丙烯(PP)应用广泛,但是极易燃烧,垂直燃烧UL-94测试没有等级,极限氧指数LOI值仅为17-19;力学性能较差,拉伸强度仅有30Mpa或者稍高,冲击性能较差。因此,在实际应用中,PP阻燃
基于概率统计理论,建立单个风电场与集群风电场出力的中心矩关系模型。从风电出力概率分布特性的角度,引入描述风电出力"分布形状"的2个统计学指标——偏度和峰度。基于集群
史诗是一种古老的民间叙事体长诗,记叙了各民族有关天地生成、人类起源的传说,以及关于民族迁徙、民族战争等重大事件,史诗是一个民族的开拓者们的创业史和远古的生活史。国
研究安康地区七里香蔷薇(Rosa banksiae var.normalis)和蔷薇科其他植物间的亲缘关系,选择安康地区七里香蔷薇,对其叶绿体rpl36-rps8序列进行扩增、测序,与Gen Bank中其他薇
艾滋病人面临着医疗、婚姻家庭、人际交往、求学、就业等诸多方面的问题,其中就业问题尤为突出。笔者以H省S村的艾滋病患者为访谈对象,试图通过对访谈资料的分析,探究农村艾
以小球藻为生物吸附剂,对废水中Pb2+进行了吸附试验研究.结果表明:吸附过程是一个渐慢的过程,吸附开始10 m in内大约完成75%的吸附量;pH值在5.50左右时吸附效果最佳;藻粉的最佳