【摘 要】
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油菜（Brassica napus）是我国主要油料作物之一,具有很高的经济价值。由核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）引起的菌核病是油料作物的重要病害。由于缺乏高抗品种,油菜菌核病每年造成巨大经济损失。油菜抗菌核病机制的深入解析可为菌核病的绿色防控提供新策略。miRNAs（micro RNAs）是一类长约22 nt的非编码RNA,其对油菜抗核盘菌的调控功能和机制还不够明确。本
【基金项目】
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国家自然科学基金面上项目,油菜CAMTA3对菌核病抗性的调控功能及机制分析,31672014； 浙江省十四五育种专项旱粮新品种选育项目,旱粮作物抗病种质资源发掘和利用,2021C02064；
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油菜（Brassica napus）是我国主要油料作物之一,具有很高的经济价值。由核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）引起的菌核病是油料作物的重要病害。由于缺乏高抗品种,油菜菌核病每年造成巨大经济损失。油菜抗菌核病机制的深入解析可为菌核病的绿色防控提供新策略。miRNAs（micro RNAs）是一类长约22 nt的非编码RNA,其对油菜抗核盘菌的调控功能和机制还不够明确。本研究分析了芸薹属特有的miRNAs——miR1885和miR6030对核盘菌抗性的调控作用及机制。获得的主要结果如下:（1）揭示了miR1885家族两个成员miR1885a和miR1885b的抗核盘菌功能和机制。通过对瞬时沉默和超表达miR1885a和miR1885b的油菜植株以及稳定沉默和超表达这两个miR1885的转基因油菜植株的抗病性分析,阐明了油菜miR1885a和miR1885b对菌核病抗性起负调控作用。通过5’RLM-RACE（5’RNA ligation mediated-rapid amplification of c DNA ends）分析鉴定明确这两个miR1885均靶标编码TIR-NBS-LRR（Toll/interleukin-1 receptor-like-nucleotide binding site-leucine-rich repeats）蛋白的基因Bn RSS1（Brassica napus resistance to Sclerotinia sclerotiorum 1）。VIGS（Virus induced gene silencing）分析及超表达转基因油菜植株的抗病性分析结果显示,Bn RSS1正调控油菜对菌核病的抗性。上述结果表明,miR1885-Bn RSS1模块对油菜菌核病抗性起重要调控作用。进一步分析证实,该调控作用及机制在其他芸薹属作物,如大白菜和小白菜中同样存在。通过单、双荧光素酶报告系统和凝胶阻滞分析,明确转录因子Bn CAMTA3直接负调控MIR1885转录;通过超表达和沉默Bn CAMTA3的转基因油菜植株的抗病性分析,明确了Bn CAMTA3正调控油菜对菌核病的抗性。综上所述,Bn CAMTA3-miR1885-Bn RSS1模块调控油菜对菌核病的抗性。（2）阐明了miR6030抗核盘菌的功能和机制。瞬时沉默和超表达miR6030的油菜植株及稳定沉默miR6030转基因油菜植株的抗病性分析结果显示,miR6030对菌核病抗性起负调控作用。通过GUS染色分析确定miR6030靶标编码CC-NBS-LRR（Coiled-coil-nucleotide binding site-leucine-rich repeats）蛋白的Bna Cnng64090D和Bna A09g10520D基因。油菜中基因瞬时超表达分析结果表明,这两个靶基因对菌核病抗性起正调控作用。单、双荧光素酶报告系统和凝胶阻滞分析结果显示,转录因子Bn CAMTA3直接负调控MIR6030的转录。上述结果表明,Bn CAMTA3-miR6030-Bna Cnng64090D/Bna A09g10520D模块调控油菜对菌核病的抗性。综上,本研究对miR1885和miR6030参与油菜对核盘菌抗性的调控功能和机制开展了分析。发现miR1885和miR6030靶标编码不同类型NBS-LRR（NLR）蛋白的基因调控油菜对菌核病的抗性,均受钙信号途径重要转录因子Bn CAMTA3的负向转录调控;揭示Bn CAMTA3-miRNA-NLR模块对菌核病抗性的重要调控作用,建立了钙信号途径-转录调控-转录后调控-NLR-菌核病抗性之间的联系。本研究增进了对miRNAs、NLR和CAMTA3的抗病调控机制以及油菜菌核病抗性调控机制的认识,为抗菌核病新种质创制提供基因资源和理论指导。
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