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气孔是物种与大气之间进行气体交换的通道,在植物的碳水平衡中发挥着重要的作用。气孔密度和气孔长度成高度相关:即气孔密度大时气孔长度短,气孔密度小时气孔长度长。为什么气孔密度和长度会保持这样的关系?它的适应意义是什么?至今,并没有明确的结论。对这两个问题的解答有助于理解植物碳水平衡的进化、品种改良及预测气候变化条件下植物的驯化。本文主要研究两个问题,一是研究遗传和环境因素对气孔密度和长度的影响来部分解答气孔密度和长度关系的成因;二是通过气孔密度和长度与叶N含量、δ13C和比叶面积(SLA)的关系,从侧面回答气孔密度和长度在植物碳水平衡中发挥的作用。本文从三个尺度开展研究:1)在北方温带草原,通过样带取样、移栽增水实验和原位增水实验研究在水分增加和同一物种(羊草,Leymus chinensis)不同位点尺度上的遗传变异条件下,气孔密度和长度的变异及与叶N含量、δ13C的关系;2)在低温限制的高寒草甸,在增温放牧和同一群落中不同物种尺度上的遗传变异条件下,气孔密度和长度的变化及与SLA、叶N含量、δ13C和SLA的关系;3)通过文献数据收集和随机取样实验,研究全球尺度上在不同环境背景和不同物种分类尺度上的遗传变异条件下,气孔密度和长度的变化及与叶片参数的关系。结果如下: 1)位点间的遗传变异主要影响气孔密度,短期水分变异可以改变气孔长度。位点间遗传及环境变异和水分变异对羊草的气孔密度和长度的影响不能改变气孔密度和长度的负相关关系,但是遗可以改变它们在气孔密度和长度关系直线上的位置。羊草气孔密度和长度与δ13C相关不显著(p=0.666; p=0.782)。羊草气孔密度与叶N含量成负相关关系(r=-0.588; p<0.001);气孔长度与叶N含量成正相关关系(r=0.612; p<0.001)。 2)增温使气孔长度降低(F=9.93; p=0.002);放牧使气孔密度上升(F=10.18;p=0.002)。土壤温度上升和湿度下降均可以造成气孔长度的下降;土壤温度上升有利于气孔密度上升。物种间遗传背景的不同是造成不同物种气孔密度和长度关系的主要原因;增温、放牧和年际间环境波动仅改变物种在气孔密度和长度曲线上的位置。气孔密度与δ13C成负相关(r=-0.373;p<0.001),气孔长度与δ13C成正相关(r=0.277;p<0.01),随气孔密度增加长度减小气孔限制逐渐减小。气孔密度与SLA成正相关(r=0.367; p<0.001),但与叶N含量成负相关(r=-0.394;p<0.01);气孔长度和SLA成负相关(r=-0.349; p<0.001),与叶N含量成正相关(r=0.522;p<0.001)。SLA与叶N含量相关不显著(p=0.296)。 3)全球尺度上,不同物种分类(目)对气孔密度和长度的影响大于环境因素的影响。气孔密度和长度与δ13C相关不显著(p=0.927; p=0.220),但SLA与δ13C相关(r=-0.553,p<0.001);可能在全球尺度上气孔密度和长度不是影响水分利用效率的主要因子。气孔密度与SLA和叶N含量成负相关(R2=0.01;R2=0.03),气孔长度与两者相关不显著;同时,SLA与叶N含量成正相关(r=-0.376; p<0.001)。结合全球叶片经济学谱的数据,推测小气孔密度可能与高气孔导度和强光合能力联系在一起;大气孔密度与可能与低气孔导度和弱光合能力相关联。 综上:无论是物种内部还是物种间,遗传因素都是影响气孔密度和长度关系的主要因素,环境因素仅改变物种在气孔密度和长度曲线上的位置。气孔密度和长度与叶N含量、SLA存在相关;全球尺度上,小气孔密度与高气孔导度和强碳吸收能力联系在一起;大气孔密度与低气孔导度和弱碳吸收能力相关联。但是,在同一物种内和同一环境不同物种间气孔密度和长度对光合能力的影响存在不确定性。