二型花柱植物滇丁香与传粉者相互适应的研究

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异型花柱植物是一种受遗传因素控制的花型多态性现象,其适应意义在于促进异交,从而提高不同花型间传粉精确性。前人的研究发现异型花柱植物通常依靠长吻传粉昆虫进行型间花粉的传递。植物的花蜜和花气味等特征可适应特定的传粉者。然而异型花柱植物的花蜜和花气味等特征是否与传粉者行为相适应,从而促进型间花粉的传粉,还不清楚。滇丁香(Luculia pinceana)隶属茜草科滇丁香属,狭长的管状花,具有二型花柱典型的交互式雌雄异位特征。前人的研究报道小蜜蜂(Apis florae Fabricius)是其有效的传粉者,根据植物花部特征与传粉者虫体机械匹配假说,以及传粉综合征的概念,A.florae可能不能为滇丁香进行有效的传粉,更不能促进异交。二型花柱植物滇丁香是否促进异交,是通过哪种传粉者实现的,以及花蜜和花气味等特征是如何适应传粉者的行为,需要进一步的研究。本实验统计长、短柱型野外种群的植株数量,测量花部特征,统计自然种群植株柱头上的合法花粉落置比例,比较型内、型间花粉的萌发率以及花粉管长度,比较不同人工授粉处理结实情况,观察传粉昆虫类型并测量虫体特征,进行夜开白套和白开夜套授粉处理检验夜行的天蛾是否为有效的传粉者、人工控制授粉处理检验其是否型内自交亲和,测定和分析不同表型白天和夜间花蜜体积、花蜜浓度以及花蜜糖成分,利用GC-MS分析不同表型白天和夜间的花气味成分,利用Y型嗅觉仪测定传粉者对花气味主要成分的行为偏好。主要研究结果如下:(1)滇丁香自然种群中长、短柱型植株的数量没有显著性差异。种群花期较长,一般从6月至12月,长、短柱型单花期没有显著性差异,大约为5天。长柱型的筒深、筒直径、开口直径、雄蕊长和柱头长均显著小于短柱型,而长柱型的叶片长和宽、雌蕊长、花药体积、花粉粒体积、柱头厚均显著大于短柱型。开花第1天至开花第5天过程中,长、短柱型的花粉活力逐渐降低。第1天至第4天的柱头可授性无显著性差异,但在第5天柱头的可授性减弱。(2)自然种群长、短柱型滇丁香柱头上合法花粉所占比例显著低于不合法花粉的比例。滇丁香型间授粉的花粉萌发率以及花粉管长度均大于型内授粉和混合授粉。型间授粉和自然对照的结实率没有显著性差异,均显著高于型内授粉的结实率,型内授粉具有一定的结实。长、短柱型自交处理、自动自交处理的结实率低于自然对照,存在部分自交亲和现象。滇丁香不存在无融合生殖现象。(3)滇丁香的主要访花昆虫包括长喙条背天蛾(Cechenena lineosa,鳞翅目天蛾科条背天蛾属),熊蜂(Bombus sp.,膜翅目蜜蜂科熊蜂属),蜜蜂(Apis,蜜蜂科蜜蜂属)。三种访花昆虫中,夜行性长喙条背天蛾的访问频率低于熊峰、蜜蜂的访问频率,但长喙条背天蛾是滇丁香的有效传粉者,其吻长和滇丁香的花筒深相适应。夜开白套和白开夜套授粉实验表明滇丁香依靠夜行性传粉者进行繁殖成功。熊蜂和蜜蜂主要为盗蜜者。(4)相较于白天,滇丁香夜间分泌的花蜜量更大,糖浓度更低。长、短柱型的花蜜量和糖浓度没有显著性差异。花蜜糖成分主要是葡萄糖、果糖和蔗糖,其中蔗糖含量最高。花气味由萜烯类、醇类、醛类、酯类、酸类、酚类、烷烃类7类物质组成,含量最高的成分是苯甲酸甲酯(Methyl benzoate),夜间花气味中苯甲酸甲酯的含量显著高于白天气味中苯甲酸甲酯的含量,长、短柱型苯甲酸甲酯的含量没有显著性差异。条背天蛾对苯甲酸甲酯表现出明显的选择偏好。本研究表明二型花柱植物滇丁香主要是通过与其花部特征相匹配的长喙天蛾实现有效的传粉,通过促进型间花粉的萌发和花粉管的伸长而有利于型间授粉结实,提高传粉精确性。此外,滇丁香花蜜和花气味的分泌特征适用于夜行性授粉的长吻天蛾,长吻天蛾对花气味中含量高的化学成分表现出偏好。植物的花特征与传粉者之间的相互适应,促进了异型花柱植物型间花粉的传递。本研究为异型花柱植物促进花型间授粉,提高传粉精确性提供理论依据。
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