花是被子植物（Angiospermae）重要的创新性状,丰富多样的花部结构是适应不同的生存环境和传粉媒介的产物,主要体现在花的整体形态（如对称性）和花器官（如类型、数目和发生顺序）上。花瓣是花的演化中最晚出现的器官,其多样性与传粉者之间相互适应。毛茛科（Ranunculaceae）位于真双子叶植物的基部,保留了大量的原始性状,大多类群的花瓣同时具分泌蜜汁的功能,是研究花瓣多样性及生态功能的重要材料。菟葵属（Eranthis Salisb.）位于毛茛科升麻族（Cimicifugeae）,花瓣为复杂的二唇形,具有细长的柄、上唇、二裂的下唇、蜜腺槽和假蜜腺等特殊附属结构,花瓣在属内存在明显的变异,是研究花变异式样、复杂花瓣发生发育、蜜腺结构和功能的理想材料。本研究选取菟葵属系统进化树上不同分支的4个种,菟葵（Eranthis stellata Maxim.）、浅裂菟葵（Eranthis lobulata W.T.Wang）、日本菟葵（Eranthis pinnatifida Maxim.）和冬菟葵（Eranthis hyemalis（L.）Salisb.）作为研究对象,通过数理统计分析法、扫描电镜法、石蜡切片法、半薄切片法、透射电镜法和性状重建等手段对花结构式样变异、花瓣发育过程、花瓣表皮细胞类型、成熟结构、超微结构和花瓣性状演化进行研究,此外选取与菟葵属花瓣结构同样复杂的黑种草属（Nigella L.）大马士革黑种草（Nigella damascena L.）为外类群,在花瓣的结构和蜜腺功能分化方面进行比较。结果表明:（1）花器官数目及形态:菟葵属各类花器官数目和器官总数十分不稳定,花器官之间在数目上成正相关;雄蕊数量与器官总数相关性最高,数目变化范围大,占器官总数最高,是器官总数变化的主要贡献者;花被器官数符合modified error function（ERF）模型。菟葵属植物的萼片为椭圆形、披针形,边缘光滑,变异萼片在先端出现二裂、三裂和四裂等;花瓣下唇的裂片数和分裂程度、假蜜腺的数量和上唇边缘形态等方面都出现了变异,其中下唇裂片数目增加至3的情况最常见,其次为增加至4和上唇深裂。（2）花瓣形态发育特征:发育可以分为5个阶段,包括花瓣原基发生、花瓣原基中央产生凹陷和突起、突起愈合、附属结构发生、花瓣成熟。早期发育阶段相同,在阶段4时,由于部分种并没有在下唇或上唇处形成突起,成熟结构最后没有假蜜腺进而产生分化,最后导致花瓣形态结构多样性的形成。（3）花瓣表皮微形态:成熟花瓣的表皮细胞依据形态特点和功能可划分为10类,分泌表皮细胞一种（类型5）;在具假蜜腺的菟葵、浅裂菟葵和日本菟葵中,假蜜腺有3种细胞,分别是表面光滑不规则形的扁平细胞（类型1）、表面具蜡质纹饰的乳突形细胞（类型6）和表面光滑的多边形细胞（类型8）,具一定反光能力。菟葵花瓣细胞类型最为复杂,共有5种,冬菟葵细胞类型最简单,仅有3种。（4）成熟花瓣结构:菟葵属成熟花瓣为二唇形,蜜腺位于囊状蜜腺槽的基部,由1层分泌表皮细胞、9-13层分泌薄壁细胞及维管组织构成,除冬菟葵外,其余三种均具有假蜜腺,菟葵和浅裂菟葵的假蜜腺位于下唇中央,日本菟葵的假蜜腺位于上唇和下唇顶端,菟葵的假蜜腺为立体结构明显的半球形,浅裂菟葵和日本菟葵的假蜜腺轻微膨大,假蜜腺由1层表皮细胞,6-12层薄壁细胞和维管组织构成,菟葵假蜜腺细胞层数最多,维管组织位于假蜜腺背侧。花瓣的上唇瓣片最薄,约3-5层细胞。（5）花瓣蜜腺和假蜜腺超微结构:菟葵属的分泌细胞体积小,细胞内有大量线粒体、内质网、高尔基体和质体等细胞器,此外也分布有含不同形状晶体的小液泡。分泌表皮细胞的外切向壁加厚,角质层上有丰富的微通道,同时有分泌物覆盖。细胞间隙内储存有大量蜜汁,胞间连丝发达。筛管遍布分泌薄壁细胞之间,并向表皮延伸,导管主要位于蜜腺下方,蜜腺分泌蜜汁主要通过微通道或细胞破裂进行。假蜜腺的表皮细胞不同于分泌区,角质层外无分泌物累积,细胞质不浓厚,液泡较大,存在大量淀粉粒;薄壁细胞的细胞间隙没有蜜汁,细胞器较少。以黑种草为外类群对比发现,黑种草分泌区的表皮细胞外切向壁明显加厚,和薄壁细胞都具有壁内突。（6）花瓣祖先性状重建:基于花瓣是否存在、蜜腺是否存在、假蜜腺数量以及假蜜腺立体程度这几个关键性状对菟葵属进行祖先状态重建后发现,菟葵属花的祖先状态为具花瓣、有蜜腺但无假蜜腺的结构。假蜜腺在属中经历了从缺失到出现再到增多、从不发达到发达的演化过程。