基于基因拷贝数和序列研究脊椎动物的适应性进化

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基因复制在有机体进化中的重要性已经被广泛研究,它为生物体的进化创新及表型多样化等提供遗传基础。物种内通过基因复制产生的基因通常被称为旁系同源基因,这些基因组成了基因家族。已往的研究已经揭示了不同物种间许多共享序列和功能同源性的基因家族有着不同的基因数量,而物种间不同的基因得失过程是导致这种差异的原因。基因家族大小的变化被认为可能与物种形成或适应性进化有重要联系。然而,脊椎动物中基因家族大小的进化模式仍缺乏大规模系统的分析。近年来,随着测序技术的进步,有超过100种脊椎动物的全基因组已经被测序,这为本研究提供了基本的数据支持。本文以涵盖了脊椎动物几乎所有类群(无颌类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类)且跨约6亿年进化时间的64种物种为研究对象,期望从大的进化时间尺度上揭示脊椎动物基因家族大小的进化及基因得失的模式,进而探索其与脊椎动物适应性进化的联系;并希望结合转录组数据和功能注释数据等,描绘脊椎动物中物种和种系特异性基因、跨物种保守的单拷贝基因的特征与生物学意义等。对这66个物种中聚类得到的共35592个基因家族,分析了它们在不同物种中的大小分布,结果表明:除斑马鱼外,各脊椎动物基因组中单拷贝基因所占的比例均在50%以上,具体范围在51.65%(尼罗罗非鱼)至80.05%(羊驼)之间,而且与双拷贝基因相比,单拷贝、多拷贝基因在基因组中所占的比例有更大的物种间差异。对起源自所有脊椎动物最近共同祖先的6857个基因家族,使用似然法推断这些基因家族大小的演变过程,结果表明:(1)有6712个基因家族都在至少一个种系中发生了扩增或收缩;(2)脊椎动物基因家族在大多数种系中都是收缩的,这意味着脊椎动物进化过程中基因丢失的普遍性;(3)似然法估算的脊椎动物基因得失速率为0.0006(得失/基因/百万年);(4)有148个基因家族被鉴定为快速进化的基因家族;功能注释表明这些基因家族参与了各种生物学过程,包括代谢过程、发育过程、昼夜节律、刺激响应等。脊椎动物中基因家族大小进化的高度动态性,促进了从基因家族大小入手去鉴定一些可能与特定脊椎动物类群进化有关的基因组信号。结果发现在现存真骨附类最近祖先基因组中出现了可能因全基因组复制所导致的高比例的基因家族扩增现象,并且随后在后裔物种中发生基因家族收缩事件。物种和种系特异性的基因家族(或基因)通常具有表达水平低、表达的组织特异性高等特性。这些基因为解释脊椎动物物种间表型的差异起到了重要贡献。本研究中发现许多硬骨鱼特异性的orphan基因倾向于在鳃中特异性表达,并与鳍、尾巴、肾脏等的发育有关。这表明这些基因可能与鱼类在水生环境中的适应性进化密切相关。鸟类特有的基因中则富集了与鸟类特殊表型——羽毛相关的羽毛角蛋白基因。最后,为了进一步探究脊椎动物进化过程中始终保持单拷贝状态的基因的特性,分别从序列、表达模式与功能注释等方面对这类基因展开了分析。序列水平的分析揭示了这类基因的序列保守性高且受到了较强的选择压作用。表达模式的分析表明这类基因比非单拷贝基因的表达水平高、表达的组织特异性低。功能注释表明这类基因通常发挥管家基因的作用。总而言之,本研究有助于深入了解脊椎动物基因家族大小的进化,同时为阐明脊椎动物基因组的进化和表型多样性提供了理论依据。
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