基于线粒体基因组和核基因(18S rRNA,28S rRNA)的硕蠊科系统发育研究

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硕蠊科Blaberidae物种数量丰富,多样性程度高,为蜚蠊目Blattodea的第三大科。该科的一些种类常被作为模式生物广泛应用于仿生学、生殖与内分泌学、社会性及繁殖行为学等研究领域。硕蠊科昆虫泛热带分布,其历史最早可追溯到白垩纪时期,因此该科昆虫也可作为揭示复杂生物地理事件的参照模型。故对硕蠊科昆虫进行系统发育分析,厘清其高级阶元系统发育关系,推测其进化历史将对以上研究提供理论基础和重要的指导意义。虽然近年基于分子数据(多基因联合、线粒体全基因组或者转录组数据)的系统发育分析已成为蜚蠊目系统学的研究趋势,但目前针对硕蠊科系统发育和分化时间的研究还较为匮乏,其高级阶元的系统发育关系一直没有得到很好的解析。因此,本研究测定了硕蠊科29种昆虫的线粒体全基因组以及核基因(18S rRNA和28S rRNA)数据,重点补充了光蠊、弯翅蠊等中国分布类群的样本,结合NCBI上已有数据开展硕蠊科的系统发育研究。同时,在此基础上利用网翅总目已有的化石证据和分子钟模型估算硕蠊科的分化时间,进而探讨其各亚科的起源分化。此外,还对硕蠊科昆虫线粒体基因组的碱基组成、进化速率、蛋白质编码基因密码子使用等进行比较分析。主要研究结果如下:通过比较硕蠊科昆虫的线粒体基因组发现:硕蠊科昆虫线粒体基因组的大小在各亚科各属之间无显著规律;AT含量稳定,存在显著的碱基组成异质性,碱基组成偏向A和C;COI基因的进化速率最慢,ATP8基因的进化速率最快;基因排列未见重排现象;tRNA基因的反密码子都是标准的无脊椎动物通用密码子。基于3种不同的数据集,分别采用最大似然法(ML)和贝叶斯法(BI)构建硕蠊科的系统发育树,研究结果支持硕蠊科为单系,与姬蠊科互为姐妹群;斧蠊亚科与甲蠊亚科互为姐妹群;绿蠊亚科的姐妹群为吉蠊亚科;球蠊亚科的姐妹群为弯翅蠊亚科。同时,以棒光蠊属为模式属建立棒光蠊亚科Rhabdoblattellinae;原置于硕蠊亚科的Phoetalia属应移入泽蠊亚科;掘蠊亚科降为弯翅蠊亚科的子类群;将球蠊亚科的Laxta和Neolaxta属移入光蠊亚科。各亚科间的系统发育关系为:棒光蠊亚科+光蠊亚科+((蔗蠊亚科+(斧蠊亚科+甲蠊亚科)+((硕蠊亚科+泽蠊亚科)+(绿蠊亚科+吉蠊亚科)))+(纹蠊亚科+((弯翅蠊亚科+球蠊亚科)+光蠊亚科)))。选用12个化石标定估算硕蠊科的分化时间,结果显示硕蠊科与姬蠊科的分化时间在侏罗纪晚期,距今162.17 Mya(95%CI 138.33-189.61 Mya)。硕蠊科下分化出四个支系:最早分化出来的是棒光蠊亚科,距今144.17 Mya(95%CI 120.72-169.87 Mya);随后,Epilampra maya+Galiblatta cribrosa在134.91 Mya(95%CI112.74-158.86 Mya)分化出来;其余硕蠊科物种在128.79 Mya(95%CI 105.91-151.25Mya)进一步分化分别形成(硕蠊亚科+泽蠊亚科+卤蠊亚科+甲蠊亚科+吉蠊亚科+绿蠊亚科+蔗蠊亚科)以及(纹蠊亚科+光蠊亚科+弯翅蠊亚科+球蠊亚科)。结合分歧时间与古地理历史事件,推测一些亚科的物种地理分布格局的形成可能受大陆漂移影响。在对硕蠊科昆虫标本检视的过程中,发现了光蠊亚科2新种:白梢大光蠊Rhabdoblatta terminata sp.nov.和多斑大光蠊Rhabdoblatta maculosa sp.nov.。同时基于COI数据利用ABGD方法对硕蠊科24种蜚蠊进行分子物种界定,结果表明24个形态种与ABGD的界定结果相吻合,证实了其有效性。
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