高山草甸群落内植物与传粉者相互作用的研究

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传统观点认为植物与传粉者之间的关系是特化的,多样的花部特征反映了植物对不同类型传粉者的适应。这种对花多样性的适应性解释认为不同科属的植物由于接受相同类型传粉者所施加的定向选择压力,会进化出一组花部特征或者特征的组合,即传粉综合特征,用来增加对该类传粉者的吸引,并提高传粉效率。然而,传粉者在花部特征进化中发挥的作用以及特化的观点最近受到了大范围群落调查的质疑,特别是那些关注植物—传粉者相互作用中群落构成变化的研究。他们认为在自然界中,泛化的传粉系统也同样重要。本文主要针对植物与传粉者的相互作用模式及其产生的原因和意义,通过对中国横断山区的一个高山草甸进行连续三年的野外调查,开展以下三方面的研究。首先,要阐述传粉者在花部特征进化中发挥的作用,必须对其相互作用频率的时间变化规律进行量化研究。在本研究中,我们对29种植物的14个花部特征与10个传粉功能群的关系进行了连续三年的调查。通过同时考虑传粉者组成及其相对访问频率,使用Simpson多样性指数来衡量传粉泛化水平。多元分析的结果显示我们的花部特征组合能够持续地解释传粉组群的构成变化。此外,10个传粉功能群中的8个表现出了对至少两个花部特征的持续偏好,导致了大部分花部特征(2/3的类别)具有相对稳定的生态泛化水平,即使整个群落的泛化水平在年间存在着显著的变化。这些结果说明了不同传粉者在时间梯度上的稳定偏好可能会造就不同的特化或泛化的花部特征,为传粉者在花部特征的趋异进化中发挥作用提供了初步的证据。其次,传粉者介导的稳定选择(Pollinator-mediated stabilizing selection, PMSS)一直被认为在花从辐射对称进化到两侧对称的过程中起着重要的作用。已有的研究表明两侧对称植物的花大小变异小于辐射对称植物,但是我们仍然不清楚的是:相对于辐射对称的花,两侧对称的花是否由于接受种类更少、更特化的传粉者的访问,从而经受了更加稳定的选择压力?为了验证PMSS假说,我们从整个群落水平上调查植物—传粉者的相互作用模式。我们具体调查了:(1)14个两侧对称和13个辐射对称植物的花大小变异和生态泛化水平(即用功能群为单位计算出的传粉者多样性);(2)传粉者多样性在解释两侧对称和辐射对称植物的花大小变异的差异上所起的作用。我们的数据表明两侧对称植物在花大小上表现出了更小的变异,并且接受了更少传粉功能群的访问。两侧对称和辐射对称植物花大小变异的多达40%的差异,能够用传粉者多样性来解释。在我们的研究群落中,传粉者多样性在花对称性和花大小变异的关系中所发挥的中介效应,支持了PMSS假说。最后,大部分涉及植物—传粉者相互作用的研究仅关注花部特征对植物传粉系统的影响,然而已有大量研究报道了植物的传粉系统存在着时空变化,即植物所处群落中的不同环境因素能够对植物与传粉者的相互作用关系产生影响。我们具体研究了十种群落构成因素如何影响七种具有不同泛化程度和主要传粉者的植物的传粉者组成和生态泛化水平。我们的结果显示,尽管影响不同植物泛化水平和传粉者组成的群落构成指标并不相同,但是至少有一个群落构成指标能够显著影响所有七种植物的传粉者组成,以及六种植物的传粉泛化水平。大部分群落构成指标与植物泛化水平之间的关系是正向的,即群落构成指标数值的增加会导致植物泛化水平的增加。群落构成指标对大部分目标植物(5/7种)传粉者组成的影响,主要作用于该种植物的非主要传粉者。这些结果说明在研究传粉者介导的花部特征进化时,不应该仅关注花部特征和传粉者之间的关系,还应该考虑植物所处的群落内,群落构成对植物—传粉者相互作用模式的影响。
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