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摘要：以甜瓜和棉花为材料，研究不同供水水平和间作对甜瓜叶片活性氧代谢及光合特性的影响。结果表明：间作和提高供水量可以增加甜瓜叶片SOD、POD、CAT活性以及可溶性蛋白和可溶性糖含量，降低 O-2· 和MDA含量。甜瓜叶片叶绿素含量和光合速率等指标在膨瓜期随土壤水分含量的增加而增加，成熟期随供水水平的增加反而降低。
关键词：甜瓜；间作；活性氧代谢；光合作用；灌水量
中图分类号： S652.01文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）09-0199-03
间作种植可以提高资源利用效率，与单作相比具有明显的产量优势，这已经得到广泛证实并被大面积推广应用，在未来农业的可持续发展中占有越来越重要的地位[1-5]。但间作也是一种高耗水的种植模式，在目前水资源日益短缺的情况下，研究限量供水条件下的高效节水间套作种植技术变得非常重要。
植物叶片受到光照和水分等环境胁迫时会生成较多的活性氧自由基，这些活性氧自由基会造成脂质过氧化，脂质过氧化产物MDA积累过多就会破坏细胞膜的结构和功能，使植株受到伤害[6]。为了防御这种损伤，植物在进化中形成了完整的酶系统来清除活性氧自由基：SOD可以将超氧阴离子歧化为H2O-2·与 O-2· ，H2O-2·在POD、CAT 作用下被分解为H2O 和 O-2· ，从而有效阻止了膜脂过氧化，减少膜系统的伤害[7]。间作模式下一种作物遮阴造成的弱光环境对另一作物的生理功能有重要的影响，长期在弱光下生长的作物叶片结构和生理功能发生改变与弱光条件相适应，光合能力降低，防御光氧化的机制和清除活性氧的能力较低[8-9]。
叶绿素荧光信号可以反映不同环境因子对植物生理功能的影响[10-12]，近年来被大量应用到受胁迫植物与环境关系的研究中。叶绿素含量、光合速率和叶绿素荧光参数常常被共同使用，作为评价植物光合能力的重要生理指标[13-18]。
棉花和甜瓜间作复合种植是我国北方地区近年逐渐发展起来的一种高产、高效种植模式。甜瓜生育期短，生长快，收获早。棉花生育期较长，前期生长较慢，植株小，棉花进入现蕾旺盛生长发育时期时，甜瓜已成熟拔秧，两者之间影响较小，经济效益较常规平作有很大提高。以前的研究大都集中在栽培模式和技术方面，对于生理机制的研究较少，尤其是在不同水分条件下甜瓜对间作的适应性响应未见报道。本研究以甜瓜和棉花为材料，在瓜棉间作和甜瓜单作模式下，比较不同供水水平对甜瓜叶片活性氧代谢及光合参数的差异，为间作高效节水栽培提供理论依据。
1材料与方法
1.1供试土壤及作物
试验在中国农业科学院农田灌溉研究所进行。土壤类型为潮土，容重1.35 g/cm3，田间持水量24%，地下水埋深大于5 m。于3月底深耕翻地，播前沟施有机肥45 m3/hm2，复合肥750 kg/hm2，硫酸钾225 kg/hm2作为底肥。供试甜瓜品种为白沙蜜，棉花品种为杂交棉中棉所60。
1.2试验方法
间作设3个灌水水平（75%、65%和55%），以75%灌水水平的单作甜瓜为对照，共4个处理，即甜瓜棉花间作 75%（IH），甜瓜棉花间作 65%（IM），甜瓜棉花间作 55%（IL），甜瓜单作 75%（M）。
瓜棉间作采用2-1种植模式。棉花大小行种植，大行行距110 cm，小行行距40 cm，株距35～40 cm，密度3.6万～3.9万株/hm2；甜瓜种于棉花小行内，穴距60 cm，密度1.5万穴/hm2，每穴留苗2株，瓜棉间距20 cm。各处理采用随机区组排列，3次重复。
1.3测定方法
土壤含水量采用人工取土法与TSC型水分测定仪相结合的方法测定，每周测1次，灌水及下雨后加测。
光合与荧光参数用Li-6400光合作用分析系统定时定位测定，叶绿素含量用叶绿素仪测定。
在甜瓜膨瓜期和成熟期取功能叶用于内源保护酶（SOD、POD、CAT）活性以及可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）和超氧阴离子（ O-2· ）含量的测定。
1.4数据分析
数据采用Microsoft Excel 软件进行整理，用SPSS 15.0 软件进行方差分析。2结果与分析
2.1间作和不同供水水平对甜瓜叶片抗氧化酶活性的影响
SOD、CAT、POD等抗氧化酶构成了植物体清除活性氧主要的酶系统。从表1可以看出，膨瓜期各水分处理间作甜瓜叶片的SOD活性均弱于单作甜瓜，IH和IL处理间差异不显著，IM的SOD活性最弱。成熟期各间作的SOD活性都强于单作处理，IH和IL处理的SOD活性强于IM。膨瓜期IH处理的POD活性最强，且强于单作，而IM和IL处理的POD活性均比单作弱。各处理成熟期的POD活性比膨瓜期大幅增强，间作处理的POD活性又显著强于单作处理，间作处理间POD活性随供水水平的增加而增强。膨瓜期IH和IL处理的CAT活性强于单作，IM的CAT活性最弱。成熟期间作各处理的CAT活性也是远远强于膨瓜期，且均比单作强。
2.3间作和不同供水水平对甜瓜叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
膨瓜期甜瓜叶片中可溶性蛋白含量很低，IH处理与其他处理间差异显著（表3）。成熟期的可溶性蛋白含量明显大于膨瓜期，间作各水分处理的可溶蛋白含量比单作高，IM处理的可溶性蛋白含量显著低于IL处理。各处理的可溶性糖含量在膨瓜期也较低，并随供水水平的增加而降低。成熟期甜瓜叶片中可溶性糖含量大幅增加，间作各处理的可溶性糖含量均显著高于单作处理。
2.4间作和不同供水水平对甜瓜叶片叶绿素含量的影响
膨瓜期间作各处理甜瓜叶片的叶绿素含量均显著大于单作，并随供水水平的增加而增加（表4）。成熟期甜瓜叶片的叶绿素含量比膨瓜期低，间作各处理的叶绿素含量都比单作的低，随着供水水平的增加，间作甜瓜叶片的叶绿素含量降低。 2.5间作和不同供水水平对甜瓜叶片净光合速率及蒸腾速率的影响
从表5可知，膨瓜期间作各处理甜瓜叶片的光合速率随供水水平的增加而降低，除了IL处理的光合速率显著高于单作外，其他处理间差异不显著。成熟期甜瓜叶片的光合速率比膨瓜期低，间作各处理的光合速率都显著低于单作处理，并随供水水平的增加而降低。这可能和棉花后期生长较快有关，供水水平越高，棉花叶面积系数越大，则甜瓜叶片光合速率越低。膨瓜期IL处理的气孔导度最高，显著大于IH处理，其他处理间差异不显著。成熟期的气孔导度大于膨瓜期，但各处理间差异不显著。膨瓜期间作各处理的胞间CO2浓度低于单作处理，随着供水水平的增加，叶片胞间CO2浓度降低。成熟期间作各处理的胞间CO2浓度有大于单作处理的趋势，并随供水水平的增加而增大。蒸腾速率的变化趋势和气孔导度相似，膨瓜期IL处理的蒸腾速率最大，显著高于IH处理，其他处理间差异不显著。成熟期单作处理最高，其次是IM处理，各处理间差异不显著。
3结论与讨论
以前的研究发现，间作条件下受遮阴影响，作物叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量下降趋，而SOD等抗氧化酶活性则有不同程度的增强[19]。受到水分胁迫时，植物叶片中活性氧和膜脂过氧化产物含量增加，细胞膜透性增大[20]，同时植物也会产生一系列生理反应来保护其不受损害。轻度水分胁迫下，植物叶片中SOD、POD、CAT 等保护酶活性有所增强，增加表5不同处理对甜瓜叶片净光合速率及蒸腾速率的影响
抗旱性[21-22]。在本研究中，间作甜瓜成熟期叶片的SOD、POD、CAT活性均高于单作，并随供水水平的减少而降低，说明间作造成的遮阴可以增强甜瓜叶片中抗氧化酶的活性。同时，甜瓜也受土壤水分含量的影响，随着土壤含水量的降低，叶片中的酶活性有所增强。间作还能增加甜瓜叶片中可溶性蛋白和可溶性糖含量，这与以前研究结果不同。而 O-2· 和MDA含量随供水水平的增加而降低，说明甜瓜叶片膜结构的损伤受土壤水分含量的影响较大。
间作造成的遮阴可以使作物叶片叶绿素含量增加，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著降低，但胞间CO2浓度有所增加。作物通过提高表观量子利用效率，减少暗呼吸消耗，以利于在弱光环境下光合产物的积累[23-24]。本试验中甜瓜叶片叶绿素含量在膨瓜期主要受供水水平的影响，随土壤水分含量的增加而增加。成熟期由于棉花叶面积指数的增加，棉花遮阴对甜瓜的影响大于土壤水分的影响，甜瓜叶片叶绿素含量随供水水平的增加而降低。间作甜瓜叶片成熟期的光合速率比膨瓜期明显降低，这可能与棉花后期生长较快有关，供水水平越高，棉花叶面积指数越大，则甜瓜叶片光合速率越低。
参考文献：
[1]Awal M A，Koshi H，Ikeda T. Radiation interception and use by maize/peanut intercrop canopy[J]. Agricultural and Forest Meteorology，2006，139（1/2）：74-83.
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[13]蔡永萍，李玲，李合生，等. 霍山石斛叶片光合速率和叶绿素荧光参数的日变化[J]. 园艺学报，2004，31（6）：778-783.
[14]Filella I，Serrano L，Serra J. Evaluating wheat nitrogen status with canopy reflectance indices and discriminant analysi[J]. Crop Sci，1995，35：1400-1405.
[15]刘栓桃，董艳敏，卢亚楠，等. 低温弱光对两个西葫芦品种幼苗光合速率及叶绿素荧光参数的影响[J]. 华北农学报，2009，24（2）：139-143.
[16]彭晓邦，王新军，张硕新. 黄土区农林复合生态系统中大豆和绿豆的光合生理特性[J]. 西北植物学报，2011，31（2）：363-369.
[17]张亚杰，冯玉龙. 喜光榕树和耐阴榕树光适应机制的差异[J]. 植物生理与分子生物学学报，2004，30（3）：297-304.
[18]李西文，陈士林. 遮阴下高原濒危药用植物川贝母光合作用和叶绿素荧光特征[J]. 生态学报，2008，28（3）：3438-3445.
[19]刘闯，胡庭兴，刘文婷，等. 巨桉林草间作模式中牧草的耐阴生理适应性[J]. 应用生态学报，2008，19（9）：1911-1916.
[20]曹慧. 水分胁迫诱导苹果属植物叶片衰老机理的研究[M]. 北京：中国农业大学，2003。
[21]Ramachandra R A，Chaitanya K V，Vivekanandan M. Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants[J]. Journal of Plant Physiology，2004，161（11）：1189-1202.
[22]付秋实，李红岭，崔健，等. 水分胁迫对辣椒光合作用及相关生理特性的影响[J]. 中国农业科学，2009，42（5）：1859-1866.
[23]张吉旺，董树亭，王空军，等. 大田遮阴对夏玉米光合特性的影响[J]. 作物学报，2007，33（2）：216-222.
[24]李植，秦向阳，王晓光，等. 大豆/玉米间作对大豆叶片光合特性和叶绿素荧光动力学参数的影响[J]. 大豆科学，2010，29（5）：808-811.
关键词：甜瓜；间作；活性氧代谢；光合作用；灌水量
中图分类号： S652.01文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）09-0199-03
间作种植可以提高资源利用效率，与单作相比具有明显的产量优势，这已经得到广泛证实并被大面积推广应用，在未来农业的可持续发展中占有越来越重要的地位[1-5]。但间作也是一种高耗水的种植模式，在目前水资源日益短缺的情况下，研究限量供水条件下的高效节水间套作种植技术变得非常重要。
植物叶片受到光照和水分等环境胁迫时会生成较多的活性氧自由基，这些活性氧自由基会造成脂质过氧化，脂质过氧化产物MDA积累过多就会破坏细胞膜的结构和功能，使植株受到伤害[6]。为了防御这种损伤，植物在进化中形成了完整的酶系统来清除活性氧自由基：SOD可以将超氧阴离子歧化为H2O-2·与 O-2· ，H2O-2·在POD、CAT 作用下被分解为H2O 和 O-2· ，从而有效阻止了膜脂过氧化，减少膜系统的伤害[7]。间作模式下一种作物遮阴造成的弱光环境对另一作物的生理功能有重要的影响，长期在弱光下生长的作物叶片结构和生理功能发生改变与弱光条件相适应，光合能力降低，防御光氧化的机制和清除活性氧的能力较低[8-9]。
叶绿素荧光信号可以反映不同环境因子对植物生理功能的影响[10-12]，近年来被大量应用到受胁迫植物与环境关系的研究中。叶绿素含量、光合速率和叶绿素荧光参数常常被共同使用，作为评价植物光合能力的重要生理指标[13-18]。
棉花和甜瓜间作复合种植是我国北方地区近年逐渐发展起来的一种高产、高效种植模式。甜瓜生育期短，生长快，收获早。棉花生育期较长，前期生长较慢，植株小，棉花进入现蕾旺盛生长发育时期时，甜瓜已成熟拔秧，两者之间影响较小，经济效益较常规平作有很大提高。以前的研究大都集中在栽培模式和技术方面，对于生理机制的研究较少，尤其是在不同水分条件下甜瓜对间作的适应性响应未见报道。本研究以甜瓜和棉花为材料，在瓜棉间作和甜瓜单作模式下，比较不同供水水平对甜瓜叶片活性氧代谢及光合参数的差异，为间作高效节水栽培提供理论依据。
1材料与方法
1.1供试土壤及作物
试验在中国农业科学院农田灌溉研究所进行。土壤类型为潮土，容重1.35 g/cm3，田间持水量24%，地下水埋深大于5 m。于3月底深耕翻地，播前沟施有机肥45 m3/hm2，复合肥750 kg/hm2，硫酸钾225 kg/hm2作为底肥。供试甜瓜品种为白沙蜜，棉花品种为杂交棉中棉所60。
1.2试验方法
间作设3个灌水水平（75%、65%和55%），以75%灌水水平的单作甜瓜为对照，共4个处理，即甜瓜棉花间作 75%（IH），甜瓜棉花间作 65%（IM），甜瓜棉花间作 55%（IL），甜瓜单作 75%（M）。
瓜棉间作采用2-1种植模式。棉花大小行种植，大行行距110 cm，小行行距40 cm，株距35～40 cm，密度3.6万～3.9万株/hm2；甜瓜种于棉花小行内，穴距60 cm，密度1.5万穴/hm2，每穴留苗2株，瓜棉间距20 cm。各处理采用随机区组排列，3次重复。
1.3测定方法
土壤含水量采用人工取土法与TSC型水分测定仪相结合的方法测定，每周测1次，灌水及下雨后加测。
光合与荧光参数用Li-6400光合作用分析系统定时定位测定，叶绿素含量用叶绿素仪测定。
在甜瓜膨瓜期和成熟期取功能叶用于内源保护酶（SOD、POD、CAT）活性以及可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）和超氧阴离子（ O-2· ）含量的测定。
1.4数据分析
数据采用Microsoft Excel 软件进行整理，用SPSS 15.0 软件进行方差分析。2结果与分析
2.1间作和不同供水水平对甜瓜叶片抗氧化酶活性的影响
SOD、CAT、POD等抗氧化酶构成了植物体清除活性氧主要的酶系统。从表1可以看出，膨瓜期各水分处理间作甜瓜叶片的SOD活性均弱于单作甜瓜，IH和IL处理间差异不显著，IM的SOD活性最弱。成熟期各间作的SOD活性都强于单作处理，IH和IL处理的SOD活性强于IM。膨瓜期IH处理的POD活性最强，且强于单作，而IM和IL处理的POD活性均比单作弱。各处理成熟期的POD活性比膨瓜期大幅增强，间作处理的POD活性又显著强于单作处理，间作处理间POD活性随供水水平的增加而增强。膨瓜期IH和IL处理的CAT活性强于单作，IM的CAT活性最弱。成熟期间作各处理的CAT活性也是远远强于膨瓜期，且均比单作强。
2.3间作和不同供水水平对甜瓜叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
膨瓜期甜瓜叶片中可溶性蛋白含量很低，IH处理与其他处理间差异显著（表3）。成熟期的可溶性蛋白含量明显大于膨瓜期，间作各水分处理的可溶蛋白含量比单作高，IM处理的可溶性蛋白含量显著低于IL处理。各处理的可溶性糖含量在膨瓜期也较低，并随供水水平的增加而降低。成熟期甜瓜叶片中可溶性糖含量大幅增加，间作各处理的可溶性糖含量均显著高于单作处理。
2.4间作和不同供水水平对甜瓜叶片叶绿素含量的影响
膨瓜期间作各处理甜瓜叶片的叶绿素含量均显著大于单作，并随供水水平的增加而增加（表4）。成熟期甜瓜叶片的叶绿素含量比膨瓜期低，间作各处理的叶绿素含量都比单作的低，随着供水水平的增加，间作甜瓜叶片的叶绿素含量降低。 2.5间作和不同供水水平对甜瓜叶片净光合速率及蒸腾速率的影响
从表5可知，膨瓜期间作各处理甜瓜叶片的光合速率随供水水平的增加而降低，除了IL处理的光合速率显著高于单作外，其他处理间差异不显著。成熟期甜瓜叶片的光合速率比膨瓜期低，间作各处理的光合速率都显著低于单作处理，并随供水水平的增加而降低。这可能和棉花后期生长较快有关，供水水平越高，棉花叶面积系数越大，则甜瓜叶片光合速率越低。膨瓜期IL处理的气孔导度最高，显著大于IH处理，其他处理间差异不显著。成熟期的气孔导度大于膨瓜期，但各处理间差异不显著。膨瓜期间作各处理的胞间CO2浓度低于单作处理，随着供水水平的增加，叶片胞间CO2浓度降低。成熟期间作各处理的胞间CO2浓度有大于单作处理的趋势，并随供水水平的增加而增大。蒸腾速率的变化趋势和气孔导度相似，膨瓜期IL处理的蒸腾速率最大，显著高于IH处理，其他处理间差异不显著。成熟期单作处理最高，其次是IM处理，各处理间差异不显著。
3结论与讨论
以前的研究发现，间作条件下受遮阴影响，作物叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量下降趋，而SOD等抗氧化酶活性则有不同程度的增强[19]。受到水分胁迫时，植物叶片中活性氧和膜脂过氧化产物含量增加，细胞膜透性增大[20]，同时植物也会产生一系列生理反应来保护其不受损害。轻度水分胁迫下，植物叶片中SOD、POD、CAT 等保护酶活性有所增强，增加表5不同处理对甜瓜叶片净光合速率及蒸腾速率的影响
抗旱性[21-22]。在本研究中，间作甜瓜成熟期叶片的SOD、POD、CAT活性均高于单作，并随供水水平的减少而降低，说明间作造成的遮阴可以增强甜瓜叶片中抗氧化酶的活性。同时，甜瓜也受土壤水分含量的影响，随着土壤含水量的降低，叶片中的酶活性有所增强。间作还能增加甜瓜叶片中可溶性蛋白和可溶性糖含量，这与以前研究结果不同。而 O-2· 和MDA含量随供水水平的增加而降低，说明甜瓜叶片膜结构的损伤受土壤水分含量的影响较大。
间作造成的遮阴可以使作物叶片叶绿素含量增加，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著降低，但胞间CO2浓度有所增加。作物通过提高表观量子利用效率，减少暗呼吸消耗，以利于在弱光环境下光合产物的积累[23-24]。本试验中甜瓜叶片叶绿素含量在膨瓜期主要受供水水平的影响，随土壤水分含量的增加而增加。成熟期由于棉花叶面积指数的增加，棉花遮阴对甜瓜的影响大于土壤水分的影响，甜瓜叶片叶绿素含量随供水水平的增加而降低。间作甜瓜叶片成熟期的光合速率比膨瓜期明显降低，这可能与棉花后期生长较快有关，供水水平越高，棉花叶面积指数越大，则甜瓜叶片光合速率越低。
参考文献：
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[7] Kornyeyev D，Logan B A，Payton P，et al. Enhanced photochemical light utilization and decreased chilling induced photoinhibition of photosystem Ⅱ in cotton over expressing genes encoding chloroplast targeted antioxidant enzymes[J]. Physiologia Plantarum，2001，113：323-331.
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[13]蔡永萍，李玲，李合生，等. 霍山石斛叶片光合速率和叶绿素荧光参数的日变化[J]. 园艺学报，2004，31（6）：778-783.
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[16]彭晓邦，王新军，张硕新. 黄土区农林复合生态系统中大豆和绿豆的光合生理特性[J]. 西北植物学报，2011，31（2）：363-369.
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