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摘 要：本文简要论述了学习记忆的脑机制研究的发展概况，着重论述了内隐记忆的脑机制研究发展概况，同时还概述了外显记忆与内隐记忆脑机制分离的相关研究。
关键词：记忆；内隐记忆；外显记忆
一、学习与记忆脑机制研究概述
在过去20年间学习记忆的神经基础研究在各个层次上都取得了突破性进展。认知心理学和神经心理学研究发现， 人类的学习、记忆， 至少由五个以上的脑功能系统， 实现着多种学习记忆功能， 包括重复启动效应、知觉启动效应、语义系统、工作记忆和情景记忆的多重记忆，以及熟练技能学习、知觉学习、语义学习等多种学习模式。学习和记忆的性质不同，参与的脑结构也不同。神经生物学研究发现， 不仅学习中刺激呈现时间，而且学习之间的间隔期也制约着学习效果和稳定长时记忆的形成， 其原因在于从学习到记忆， 必须有脑内记忆相关的基因调节蛋白的激活和基因表达。行为水平上所须的时间恰好与基因调节蛋白激活所需时间巧合介于行为科学和分子水平研究之间的细胞学研究表明， 脑的个体发育中，突触形成需要一定的神经化学环境， 包括神经递质和神经生长因子。因此，作为学习记忆神经生物学基础而言，突触可塑性的研究， 已成为近年教育相关脑科学所关注的研究课题，寻求脑发育和不同认知功能发展的关键期和可塑性是当代心理学与生理学共同热衷研究的领域。
90年代以来， 有采用基因敲出或转基因技术， 培养出许多动物模型， 对学习记忆的分子生物学基础提供了新的研究手段。因此， 学习记忆的分子生物学研究已成为国际上最活跃的研究领域之一， 出现了难以计数的研究课题，极大丰富了认知神经科学的学术空间。
二、内隐记忆研究概述
当代对内隐记忆的研究可追溯于20世纪六七十年代。英国研究人员Warrington等研究发现，虽然遗忘症病人不能回忆或再认近期的学习项目，但他们却能在一些间接的记忆测验中表现出对这些项目的记忆效果。随后对大量正常的研究也发现了这种自动化无意识的记忆现象的存在。1985年心理学家Graf等将这类记忆称为"内隐记忆"以相对于传统的外显记忆。20世纪80年代以来，随着神经生理学、认知心理学的融合发展，内隐记忆在实际生活中的应用，以及大脑结构和功能成像方法的采用，使内隐记忆深层脑机制的研究成为记忆研究的另一条道路和当前的一大热点，其深层脑机制的证据也越来越多。
通常，左半球被认为以语言加工为主，右半球以形式加工为主。这促使研究人员对左右半球在启动中的作用加以检验。Marsolek等认为，存在于启动中的记忆系统可以分成两个子系统：抽象的子系统和形式特定的子系统。抽象系统在大脑两半球均起作用，只对同一单词的不同变化形式中的共同成分进行编码；形式特定的系统在右半球作用更大，表征单词形式的特定例子。他观察到，当词干被直接通过左视野呈现给右半球时，学习和测验之间的单词表面特征的变化（大写对小写）影响启动；而直接通过右视野呈现给左半球的词干变化则不产生这种效应，即只有右半球表现出形式特定的启动。右半球参与词干补笔启动也得到了PET研究的支持。当用以前学过的词干进行补笔时，右外纹状皮质大脑血流的降低明显大于左外纹状皮质。Bucker等发现，学习和测验之间以相同和不同条件下的刺激直接呈现给右半球所导致的血流量降低均大于左半球，而且这两种条件还导致右后皮质的两个略有不同的区域被激活，左半球没有这种情况发生。知觉启动中半球功能差的研究也表明，相对而言，右半球在知觉启动中的作用更大。
三、内隐记忆与外显记忆的脑机制分离
研究编码神经基质的一个典型范式是 Dm 范式，即通过事件相关电位（ERP）技术记录学习阶段的神经成像活动， 然后根据随后的记忆测验结果来分类学习阶段的这些记录， 并进行相应的比较。Schott 等把内隐记住项目与忘记项目的差异定义为内隐记忆， 把外显记忆项目与忘记项目的差异定义为外显记忆， 结果发现内隐记忆与外显记忆在编码过程中表现出不同的神经关联， 如内隐记忆表现为200～450 ms中央顶区负走向的Dm效应， 而外显记忆表现为 600～800ms 中央区以及 900～1200 ms 右额区正走向的 Dm 效应， 其 fMRI 数据表明， 预测随后外显记忆的神经关联表现在双内侧颞叶和左前额皮层的激活增强， 而预测随后知觉启动的神经关联表现在双侧纹外皮层， 左梭状回和双侧下前额皮层的反应减少。随后 Wimber， Heinze 和Richardson- Klavehn （2010）也采用两阶段的测验方式， 通过快速的知觉识别与再认相结合的方式区分出随后记住（识别出且再认为旧）、随后启动（识别出但再认为新）和随后未识别（不能识别或识别错误） 项目， 结果发现编码过程中不同的额顶皮层网络预测着随后的内隐和外显记忆， 外显记忆主要表现在背侧后顶区和腹外侧前额皮层的激活， 而内隐记忆则表现在腹侧后顶皮层以及背外侧前额皮层与内侧额区的激活。
虽然上述的研究结果并不完全一致， 但它们都反映出内隐与外显记忆在编码过程的神经分离现象。
提取阶段的脑机制分离。认知神经科学的发展以及无创性脑成像技术的进步，为研究正常个体的脑机制分离现象提供了可能性。Rugg等（1998）使用ERP首次进行了内隐与外显记忆神经过程的比较。被试完成"浅"（判断词的第一个和最后一个字母是否符合字母表的顺序）和"深"（需要把呈现的词适当地安排到一个句子中）的学习任务之后进行再认测验，然后比较由再认出旧词、未再认出旧词和新词三者引起的ERPs，他们发现，未再认出旧词与新词在300～500ms的顶区电极上表现出ERP差异，可能反映了与内隐记忆有关的神经活动，它在潜伏期和地形图上都与再认出旧词和新词的ERP差异不同，后者出现在300～500ms的额区电极以及500～800ms的顶区电极上，但极为左侧化，Rugg认为后者的两个效应分别反映了熟悉性和回忆的神经关联。
同年， Paller等通过两个实验记录了与知觉启动和外显记忆关联的ERPs，得到类似的结果。第一个实验使用间接测验（语义任务）比较了单词第二次呈现与第一次呈现的ERPs，发现从300ms开始，在枕区和顶区有一个明显的重复效应。第二个实验使用直接测验（再认任务），并进行了相同的比较，得出与实验一不同的ERP反应，其潜伏期更长， 脑区分布更广泛。随后，一些研究者采用不同的范式也分别验证了Rugg的结果。
四、结语
总之，从目前来看，关于内隐记忆的神经心理学的研究还处在起步阶段，对于内隐记忆的神经心理学基础的理解远未达到全面、系统、深刻的程度，甚至在一些神经机制的研究上还存在着相互矛盾的方面。但是20多年来，随着神经心理学、脑科学的飞速发展，脑成像、电子扫描等先进技术的用，为认知心理学特别是内隐记忆的研究提供了重要的发展契机，使我们对内隐记忆的研究更为深刻化、复杂化，特别是在其研究方法和神经、脑机制的研究上取得了巨大发展。
参考文献：
[1]沈政.脑科学与素质教育[J].教育研究，1999，（8）.
[3]李逢超.内隐记忆脑机制研究进展[J].青岛大学医学院学报，2005，（2）.
[4]杨炯炯，翁旭初.前额叶在记忆中的作用：脑功能成像研究进展[J].心理学动态，1999，（2）.
[5]Bucker RL，Petersen SE，Ojemann JG，et al.Functional ana- tomical studies of explicit and implicit memory retrieval tasks[J].J Neusoscience，1995，15（4）：12.
[6]孟迎芳.内隐与外显记忆编码阶段脑机制的重叠与分离[J].心理学报，2012，Vol.44，No.1，30？39.
作者简介：朱序（1989.7-），女，陕西安康人，西北大学公共管理学院，2012级应用心理学专业硕士研究生，研究方向：认识心理学。
关键词：记忆；内隐记忆；外显记忆
一、学习与记忆脑机制研究概述
在过去20年间学习记忆的神经基础研究在各个层次上都取得了突破性进展。认知心理学和神经心理学研究发现， 人类的学习、记忆， 至少由五个以上的脑功能系统， 实现着多种学习记忆功能， 包括重复启动效应、知觉启动效应、语义系统、工作记忆和情景记忆的多重记忆，以及熟练技能学习、知觉学习、语义学习等多种学习模式。学习和记忆的性质不同，参与的脑结构也不同。神经生物学研究发现， 不仅学习中刺激呈现时间，而且学习之间的间隔期也制约着学习效果和稳定长时记忆的形成， 其原因在于从学习到记忆， 必须有脑内记忆相关的基因调节蛋白的激活和基因表达。行为水平上所须的时间恰好与基因调节蛋白激活所需时间巧合介于行为科学和分子水平研究之间的细胞学研究表明， 脑的个体发育中，突触形成需要一定的神经化学环境， 包括神经递质和神经生长因子。因此，作为学习记忆神经生物学基础而言，突触可塑性的研究， 已成为近年教育相关脑科学所关注的研究课题，寻求脑发育和不同认知功能发展的关键期和可塑性是当代心理学与生理学共同热衷研究的领域。
90年代以来， 有采用基因敲出或转基因技术， 培养出许多动物模型， 对学习记忆的分子生物学基础提供了新的研究手段。因此， 学习记忆的分子生物学研究已成为国际上最活跃的研究领域之一， 出现了难以计数的研究课题，极大丰富了认知神经科学的学术空间。
二、内隐记忆研究概述
当代对内隐记忆的研究可追溯于20世纪六七十年代。英国研究人员Warrington等研究发现，虽然遗忘症病人不能回忆或再认近期的学习项目，但他们却能在一些间接的记忆测验中表现出对这些项目的记忆效果。随后对大量正常的研究也发现了这种自动化无意识的记忆现象的存在。1985年心理学家Graf等将这类记忆称为"内隐记忆"以相对于传统的外显记忆。20世纪80年代以来，随着神经生理学、认知心理学的融合发展，内隐记忆在实际生活中的应用，以及大脑结构和功能成像方法的采用，使内隐记忆深层脑机制的研究成为记忆研究的另一条道路和当前的一大热点，其深层脑机制的证据也越来越多。
通常，左半球被认为以语言加工为主，右半球以形式加工为主。这促使研究人员对左右半球在启动中的作用加以检验。Marsolek等认为，存在于启动中的记忆系统可以分成两个子系统：抽象的子系统和形式特定的子系统。抽象系统在大脑两半球均起作用，只对同一单词的不同变化形式中的共同成分进行编码；形式特定的系统在右半球作用更大，表征单词形式的特定例子。他观察到，当词干被直接通过左视野呈现给右半球时，学习和测验之间的单词表面特征的变化（大写对小写）影响启动；而直接通过右视野呈现给左半球的词干变化则不产生这种效应，即只有右半球表现出形式特定的启动。右半球参与词干补笔启动也得到了PET研究的支持。当用以前学过的词干进行补笔时，右外纹状皮质大脑血流的降低明显大于左外纹状皮质。Bucker等发现，学习和测验之间以相同和不同条件下的刺激直接呈现给右半球所导致的血流量降低均大于左半球，而且这两种条件还导致右后皮质的两个略有不同的区域被激活，左半球没有这种情况发生。知觉启动中半球功能差的研究也表明，相对而言，右半球在知觉启动中的作用更大。
三、内隐记忆与外显记忆的脑机制分离
研究编码神经基质的一个典型范式是 Dm 范式，即通过事件相关电位（ERP）技术记录学习阶段的神经成像活动， 然后根据随后的记忆测验结果来分类学习阶段的这些记录， 并进行相应的比较。Schott 等把内隐记住项目与忘记项目的差异定义为内隐记忆， 把外显记忆项目与忘记项目的差异定义为外显记忆， 结果发现内隐记忆与外显记忆在编码过程中表现出不同的神经关联， 如内隐记忆表现为200～450 ms中央顶区负走向的Dm效应， 而外显记忆表现为 600～800ms 中央区以及 900～1200 ms 右额区正走向的 Dm 效应， 其 fMRI 数据表明， 预测随后外显记忆的神经关联表现在双内侧颞叶和左前额皮层的激活增强， 而预测随后知觉启动的神经关联表现在双侧纹外皮层， 左梭状回和双侧下前额皮层的反应减少。随后 Wimber， Heinze 和Richardson- Klavehn （2010）也采用两阶段的测验方式， 通过快速的知觉识别与再认相结合的方式区分出随后记住（识别出且再认为旧）、随后启动（识别出但再认为新）和随后未识别（不能识别或识别错误） 项目， 结果发现编码过程中不同的额顶皮层网络预测着随后的内隐和外显记忆， 外显记忆主要表现在背侧后顶区和腹外侧前额皮层的激活， 而内隐记忆则表现在腹侧后顶皮层以及背外侧前额皮层与内侧额区的激活。
虽然上述的研究结果并不完全一致， 但它们都反映出内隐与外显记忆在编码过程的神经分离现象。
提取阶段的脑机制分离。认知神经科学的发展以及无创性脑成像技术的进步，为研究正常个体的脑机制分离现象提供了可能性。Rugg等（1998）使用ERP首次进行了内隐与外显记忆神经过程的比较。被试完成"浅"（判断词的第一个和最后一个字母是否符合字母表的顺序）和"深"（需要把呈现的词适当地安排到一个句子中）的学习任务之后进行再认测验，然后比较由再认出旧词、未再认出旧词和新词三者引起的ERPs，他们发现，未再认出旧词与新词在300～500ms的顶区电极上表现出ERP差异，可能反映了与内隐记忆有关的神经活动，它在潜伏期和地形图上都与再认出旧词和新词的ERP差异不同，后者出现在300～500ms的额区电极以及500～800ms的顶区电极上，但极为左侧化，Rugg认为后者的两个效应分别反映了熟悉性和回忆的神经关联。
同年， Paller等通过两个实验记录了与知觉启动和外显记忆关联的ERPs，得到类似的结果。第一个实验使用间接测验（语义任务）比较了单词第二次呈现与第一次呈现的ERPs，发现从300ms开始，在枕区和顶区有一个明显的重复效应。第二个实验使用直接测验（再认任务），并进行了相同的比较，得出与实验一不同的ERP反应，其潜伏期更长， 脑区分布更广泛。随后，一些研究者采用不同的范式也分别验证了Rugg的结果。
四、结语
总之，从目前来看，关于内隐记忆的神经心理学的研究还处在起步阶段，对于内隐记忆的神经心理学基础的理解远未达到全面、系统、深刻的程度，甚至在一些神经机制的研究上还存在着相互矛盾的方面。但是20多年来，随着神经心理学、脑科学的飞速发展，脑成像、电子扫描等先进技术的用，为认知心理学特别是内隐记忆的研究提供了重要的发展契机，使我们对内隐记忆的研究更为深刻化、复杂化，特别是在其研究方法和神经、脑机制的研究上取得了巨大发展。
参考文献：
[1]沈政.脑科学与素质教育[J].教育研究，1999，（8）.
[3]李逢超.内隐记忆脑机制研究进展[J].青岛大学医学院学报，2005，（2）.
[4]杨炯炯，翁旭初.前额叶在记忆中的作用：脑功能成像研究进展[J].心理学动态，1999，（2）.
[5]Bucker RL，Petersen SE，Ojemann JG，et al.Functional ana- tomical studies of explicit and implicit memory retrieval tasks[J].J Neusoscience，1995，15（4）：12.
[6]孟迎芳.内隐与外显记忆编码阶段脑机制的重叠与分离[J].心理学报，2012，Vol.44，No.1，30？39.
作者简介：朱序（1989.7-），女，陕西安康人，西北大学公共管理学院，2012级应用心理学专业硕士研究生，研究方向：认识心理学。