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摘要[目的]对玉米自交系苗期耐旱性进行鉴定。[方法]利用浓度为15%的聚乙二醇高渗溶液浇灌模拟干旱胁迫环境。以43份玉米骨干自交系为试验材料，测定了9个与根系有关的形态学指标，通过差异显著性分析，进行了不同玉米自交系苗期耐旱性的鉴定。[结果]以鲜重根冠比、根系鲜重和根系干重这3项作为玉米苗期耐旱性鉴定指标，并利用耐旱系数将参试材料分成不同的耐旱等级，在3种鉴定指标下抗旱级别完全一致的材料有8份，其中丹599为极强抗旱类型，陕89为强抗旱类型，B97、DF32、A679和丹9046为中度抗旱类型，D20和苏75为极弱抗旱类型。[结论]该试验为苗期玉米耐旱种质筛选和改良提供了有效指导和借鉴。
关键词玉米；苗期；耐旱性；水分胁迫；鉴定指标
中图分类号S513文献标识码
A文章编号0517-6611（2017）35-0032-03
Abstract[Objective] To evaluate the seedling drought resistance of different maize inbred lines.[Method] 15% polyethylene glycol was used to simulate drought stress conditions.With 43 backbone inbred lines of corn as the test materials，9 morphological indicators related to the root system were measured.According to the analysis of the difference of significance，seedling drought resistance of different inbred lines of maize was evaluated.[Result] With the fresh weight roottop ratio，root fresh weight and root dry weight as the indicators for maize seedling drought resistance identification，the selected materials were divided into different drought grades by using the coefficient of drought resistance.Under the three kinds of appraisal indicators，drought levels of 8 maize inbred lines were fully consistent.Among them，Dan 599 was quite strong drought resistance type and Shan 89 was strong drought resistance type； B97，DF32，A679 and Dan 9046 were moderate drought resistance type，Sue 75 and D20 were quite weak drought resistance type.[Conclusion] This research provided beneficial guidance and reference for seedling droughttolerant maize germplasm screening and improvement.
Key wordsMaize； Seedling stage； Drought tolerance； Water stress； Estimation indicactors
干旱是我国玉米（Zea mays L.）生产的主要限制因素之一。华北平原是我国玉米主产区，由于受大陆性季风气候的影响，水资源短缺且分布不均，近半个世纪干旱频繁发生[1]。玉米是一个需水较多的作物，且在生长发育过程中对水分胁迫比较敏感[2]。因此，干旱对玉米造成的影响不容小视。大量研究表明，根系形态特征决定了植物获取土壤养分、水分的能力[3-7]，根系在植物感受环境变化、响应多种非生物胁迫时起着非常重要的作用。因此根系与作物抗旱性的形成有着密切的联系[8]。当土壤干旱时，根系首先感应并迅速发出信号，使整个植株对干旱胁迫做出反应，同时根系形态结构也发生相应变化[9]。裴英杰等[10]指出用幼苗耐旱性鉴定结果可以评价玉米品种的耐旱性。多年的生产实践表明，种植耐旱品种是抵御干旱的有效途径，而发掘耐旱种质则是选育优良品种的前提。
在玉米苗期耐旱研究中，采用PEG-6000模拟干旱的方法不但避免了田间鉴定周期长、花费人力物力较多的缺点，而且PEG-6000对植物无毒害，并能保持稳定的渗透压，是十分有效、可行的方法[11]。该试验选用43份抗旱能力不同的玉米自交系材料，以PEG-6000模拟干旱环境，分析干旱对玉米苗期根系形态特性的影响，通过对不同耐旱性玉米自交系的对比研究，探讨耐旱玉米自交系根系在干旱条件下的耐旱特征，试图选择出与耐旱性有关的形态学鉴定指标，并对自交系的耐旱性作出简要评价，为玉米耐旱育种实践提供参考。
1材料与方法
1.1植物材料
选用的43份玉米自交系名单及系谱来源见表1，均由河北农业大学国家玉米改良中心河北分中心提供。
1.2培养方法
种植方式为砂培。试验在国家玉米改良中心河北分中心光照培养室内进行。共设2个处理：无水分胁迫的对照组和用浓度为15%的聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫的处理组。每个自交系分别选取20粒籽粒饱满、均匀一致的种子，经浸种催芽处理后，单粒播种在装有石英砂的塑料盆中，每盆播种5粒，待植株生长到2叶期时定苗，每盆保留生长整齐一致的幼苗3株。該试验共设2个重复，采用完全随机区组设计。起初每盆每天均浇Hoagland营养液30 mL，培养至3叶1心后，对照组继续浇Hoagland营养液，处理组浇加入PEG-6000的营养液，其中PEG-6000的浓度为15% ，均为每盆每天浇30 mL。实验室内光暗周期为14/10 h，昼夜温度为27/20 ℃，空气相对湿度（RH）为60%～70%。待干旱处理15 d后取样。将根系用流水小心冲洗干净，进行性状测定。 1.3指标测定该试验主要研究玉米苗期根系形态性状与耐旱性的关系，因此选取了总根数、根系鲜重、根系干重、鲜重根冠比、干重根冠比、总根长、总根表面积、平均根系直径以及总根体积等9个形态学指标来进行测定。每个自交系处理组和对照组的2个重复均取3株。
1.3.1总根数。用流水小心将根系清洗干净，拿剪刀把全部根小心剪下，并放在盛有洁净自来水的大烧杯中，统计总根条数。
1.3.2根系扫描。将根系分成若干段，用EPSON扫描仪记录根系形态，然后用WinRHIZO洗根测量分析软件分析总根长、总根表面积、平均根系直径以及总根体积等4个性状值。
1.3.3称重。将根全部剪下，去除残存的胚乳，然后用天平称量茎鲜重。扫描完成后，用天平称量根鲜重。把根、茎分别放进纸袋中，在105 ℃杀青30 min，然后在80 ℃下烘48 h，称量干重。
1.3.4根冠比。依据以下公式分别计算鲜重和干重条件下的根冠比：
根冠比（鲜重）=根系鲜重（g）茎鲜重（g）；
根冠比（干重）=根系干重（g）茎干重（g）。
1.4数据统计分析
所获得的表型性状值在Excel中输入并整理，首先利用处理组和对照组的平均值，通过成对数据的t-检验，从以上所述9个与根系有关的形态学指标中筛选出可以用于耐旱性鉴定的指标。然后为消除自交系之间各指标固有的差异，将t-检验差异显著的测定指标，按下列公式计算干旱条件下各测定值占对照测定值的比率，作为耐旱系数[12]：
耐旱系数=干旱测定值对照测定值。
再利用耐旱系数，通过方差分析检测不同自交系在各测定指标下的差异显著性。最后按方差分析结果差异显著的测定指标，分别将参试自交系划分成5个耐旱性等级。
2结果与分析
2.1各耐旱指标的t-检验
表2所示的t-检验结果表明，干旱处理对鲜重根冠比、干重根冠比及根干重这3个调查指标的效应均达极显著水平，对平均根系直径和根鲜重的效应达显著水平。并且鲜重根冠比、干重根冠比及根干重比平均根系直径和根鲜重有更大的参考价值。同时，从平均值的比较可以看出，这3个性状值均为处理组大于对照组。
2.2不同自交系耐旱性差异的方差分析
表3所示的方差分析结果表明，鲜重根冠比、总根表面积和总根体积这3项指标在不同自交系间达到极显著水平，根干重、根鲜重、总根数及总根长这4项指标在不同自交系间达到显著水平。
2.3按不同指标对供试材料的分类
鲜重根冠比、根干重和根鲜重可以作为耐旱性鉴定指标。同时，不同自交系的这3项指标对干旱处理的敏感程度不同，因此可以分别从这3项指标出发对43份供试自交系进行分类。利用抗旱系数，并采用路贵和等[13]的分类方法，将供试材料分成5类。
对参试验材料的抗旱性检验结果表明，自交系抗旱性符合正态分布，属于数量性状。因此，利用表4中的数据，以平均值1加减一个标准差1，分为极强抗旱类型、中间类型和极弱抗旱类型；再以平均值2加减一个标准差2，将中间类型分为强抗旱类型、中度抗旱类型和弱抗旱类型。分类见表5。
分级结果表明，按不同指标划分的抗旱类型内的自交系有部分重叠，以此可以挑选出不同抗旱能力的自交系。首先，按鲜重根冠比划分，供试材料的平均抗旱系数为1.62，最高的是L135，最低的是XF77；按根干重划分，供试材料的平均抗旱系数为1.62，最高的是掖8001，最低的是苏75；按根鲜重划分，供试材料的平均抗旱系数为0.98，最高的是B76，最低的是苏75。3种鉴定指标下抗旱级别完全一致的材料有8份，即丹599、陕89、苏75、B97、DF32、A679、D20和丹9046。其中丹599为极强抗旱类型，陕89为强抗旱类型，B97、DF32、A679和丹9046为中度抗旱类型，D20和苏75为极弱抗旱类型。
可见，我国玉米自交系存在着丰富多样的抗旱类型，这些材料是我国玉米抗旱育种的重要种质资源。
3结论与讨论
3.1玉米苗期与根系有关的耐旱性指标的评价
作物根系是活跃的吸收和合成器官，其生长情况直接影响地上部的生长及最终产量。有关玉米苗期与根系相关的耐旱性指标的研究已有多篇报道，Tuberosa等[14] 认为根系特征能影响水分吸收并最终影响植物的水分平衡，对根系特征进行研究有利于提高和稳定干旱条件下作物的产量，而且玉米根系特征和耐旱密切相关。Smucker等指出，在水分胁迫下光合产物优先分配给根系，根冠比加大；冯广龙等[15]研究指出，水分胁迫下根冠比增加，而复水后根冠比降低；孙彩霞等[16]研究认为，根体积、根的干物质量和根冠比在干旱胁迫下明显降低，与抗旱指数达到显著相关水平，可以作为抗旱性鉴定指标。
该试验采用PEG-6000模拟水分胁迫条件，用鲜重根冠比、根系干重和根系鲜重分析43份玉米自交系的耐旱性，发现干旱胁迫下各自交系的根冠比呈增大的趋势，这可能是由于苗期是玉米根系快速生长，深扎土壤，干物质主要向根系分配的时期，因而根系相对于地上部分受伤害轻，根冠比较大。依据这3个指标将参试材料按照耐旱性强弱分别分成5组，并且挑选出了8份抗旱能力一致的自交系材料，说明在干旱胁迫下采用这3个指标可以有效地评价玉米自交系的苗期耐旱性。
安徽农业科学2017年
3.2玉米自交系的耐旱性评价
获得耐旱种质材料是耐旱遗传学研究和耐旱品种选育的前提。目前，有关玉米苗期耐旱种质的研究較少。周树峰[17]通过对57份玉米自交系的耐旱性鉴定，筛选出8份耐旱性较强的自交系。刘贤德等[18]采用叶面积指数、叶片相对含水量和耐旱系数等评价了9份耐旱自交系和9份旱敏感型自交系的性状差异。武斌等[19]采用幼苗叶片相对含水量、叶片保水力和叶片丙二醛含量，结合水分胁迫下的幼苗存活率，评价了53 份玉米自交系的苗期耐旱性，得出了BSSS、PB和四平头亚群为重要的耐旱种质类群的结论。 该试验通过对不同玉米自交系之间耐旱性的差异显著性分析，发现鲜重根冠比、总根表面积和总根体积在不同耐旱性自交系之间达到极显著水平，根干重、根鲜重、总根数及总根长这4项指标达到显著水平。这说明不同自交系的这些指标性状对干旱处理的敏感程度不同，耐旱自交系的敏感程度较低，不耐旱自交系的敏感程度较高。并采用苗期鲜重根冠比、根系干重和根系鲜重这3个指标，从43份常用玉米自交系中筛选出了8份抗旱能力不同的材料。这些材料可以为以后抗旱育种工作中抗旱材料的选择提供参考。
参考文献
[1]
李庆祥，刘小宁，李小泉.近半世纪华北干旱化趋势研究[J].自然灾害学报，2002，11（3）：50-56.
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[14] TUBEROSA R，SANGUINETI M C，LANDI P，et al.Identification of QTLs for root characteristics in maize grown in hydroponics and analysis of their overlap with QTLs for grain yield in the field at two regimes[J].Plant molecular biology，2002，48（5/6）：697-721.
[15] 冯广龙，罗远培.土壤水分与冬小麦根、冠功能均衡关系的模拟研究[J].生态学报，1999，19（1）：96-103.
[16] 孙彩霞，沈秀瑛.玉米根系生态型及生理活性与抗旱性关系的研究[J].华北农学报，2002，17（3）：20-24.
[17] 周樹峰.玉米耐旱性鉴定及其数量遗传学研究[D].雅安：四川农业大学，2003.
[18] 刘贤德，李晓辉，李文华，等.玉米自交系苗期耐旱性差异分析[J].玉米科学，2004，12（3）：63-65.
[19] 武斌，李新海，肖木辑，等.53份玉米自交系的苗期耐旱性分析[J].中国农业科学，2007，40（4）：665-676.
关键词玉米；苗期；耐旱性；水分胁迫；鉴定指标
中图分类号S513文献标识码
A文章编号0517-6611（2017）35-0032-03
Abstract[Objective] To evaluate the seedling drought resistance of different maize inbred lines.[Method] 15% polyethylene glycol was used to simulate drought stress conditions.With 43 backbone inbred lines of corn as the test materials，9 morphological indicators related to the root system were measured.According to the analysis of the difference of significance，seedling drought resistance of different inbred lines of maize was evaluated.[Result] With the fresh weight roottop ratio，root fresh weight and root dry weight as the indicators for maize seedling drought resistance identification，the selected materials were divided into different drought grades by using the coefficient of drought resistance.Under the three kinds of appraisal indicators，drought levels of 8 maize inbred lines were fully consistent.Among them，Dan 599 was quite strong drought resistance type and Shan 89 was strong drought resistance type； B97，DF32，A679 and Dan 9046 were moderate drought resistance type，Sue 75 and D20 were quite weak drought resistance type.[Conclusion] This research provided beneficial guidance and reference for seedling droughttolerant maize germplasm screening and improvement.
Key wordsMaize； Seedling stage； Drought tolerance； Water stress； Estimation indicactors
干旱是我国玉米（Zea mays L.）生产的主要限制因素之一。华北平原是我国玉米主产区，由于受大陆性季风气候的影响，水资源短缺且分布不均，近半个世纪干旱频繁发生[1]。玉米是一个需水较多的作物，且在生长发育过程中对水分胁迫比较敏感[2]。因此，干旱对玉米造成的影响不容小视。大量研究表明，根系形态特征决定了植物获取土壤养分、水分的能力[3-7]，根系在植物感受环境变化、响应多种非生物胁迫时起着非常重要的作用。因此根系与作物抗旱性的形成有着密切的联系[8]。当土壤干旱时，根系首先感应并迅速发出信号，使整个植株对干旱胁迫做出反应，同时根系形态结构也发生相应变化[9]。裴英杰等[10]指出用幼苗耐旱性鉴定结果可以评价玉米品种的耐旱性。多年的生产实践表明，种植耐旱品种是抵御干旱的有效途径，而发掘耐旱种质则是选育优良品种的前提。
在玉米苗期耐旱研究中，采用PEG-6000模拟干旱的方法不但避免了田间鉴定周期长、花费人力物力较多的缺点，而且PEG-6000对植物无毒害，并能保持稳定的渗透压，是十分有效、可行的方法[11]。该试验选用43份抗旱能力不同的玉米自交系材料，以PEG-6000模拟干旱环境，分析干旱对玉米苗期根系形态特性的影响，通过对不同耐旱性玉米自交系的对比研究，探讨耐旱玉米自交系根系在干旱条件下的耐旱特征，试图选择出与耐旱性有关的形态学鉴定指标，并对自交系的耐旱性作出简要评价，为玉米耐旱育种实践提供参考。
1材料与方法
1.1植物材料
选用的43份玉米自交系名单及系谱来源见表1，均由河北农业大学国家玉米改良中心河北分中心提供。
1.2培养方法
种植方式为砂培。试验在国家玉米改良中心河北分中心光照培养室内进行。共设2个处理：无水分胁迫的对照组和用浓度为15%的聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫的处理组。每个自交系分别选取20粒籽粒饱满、均匀一致的种子，经浸种催芽处理后，单粒播种在装有石英砂的塑料盆中，每盆播种5粒，待植株生长到2叶期时定苗，每盆保留生长整齐一致的幼苗3株。該试验共设2个重复，采用完全随机区组设计。起初每盆每天均浇Hoagland营养液30 mL，培养至3叶1心后，对照组继续浇Hoagland营养液，处理组浇加入PEG-6000的营养液，其中PEG-6000的浓度为15% ，均为每盆每天浇30 mL。实验室内光暗周期为14/10 h，昼夜温度为27/20 ℃，空气相对湿度（RH）为60%～70%。待干旱处理15 d后取样。将根系用流水小心冲洗干净，进行性状测定。 1.3指标测定该试验主要研究玉米苗期根系形态性状与耐旱性的关系，因此选取了总根数、根系鲜重、根系干重、鲜重根冠比、干重根冠比、总根长、总根表面积、平均根系直径以及总根体积等9个形态学指标来进行测定。每个自交系处理组和对照组的2个重复均取3株。
1.3.1总根数。用流水小心将根系清洗干净，拿剪刀把全部根小心剪下，并放在盛有洁净自来水的大烧杯中，统计总根条数。
1.3.2根系扫描。将根系分成若干段，用EPSON扫描仪记录根系形态，然后用WinRHIZO洗根测量分析软件分析总根长、总根表面积、平均根系直径以及总根体积等4个性状值。
1.3.3称重。将根全部剪下，去除残存的胚乳，然后用天平称量茎鲜重。扫描完成后，用天平称量根鲜重。把根、茎分别放进纸袋中，在105 ℃杀青30 min，然后在80 ℃下烘48 h，称量干重。
1.3.4根冠比。依据以下公式分别计算鲜重和干重条件下的根冠比：
根冠比（鲜重）=根系鲜重（g）茎鲜重（g）；
根冠比（干重）=根系干重（g）茎干重（g）。
1.4数据统计分析
所获得的表型性状值在Excel中输入并整理，首先利用处理组和对照组的平均值，通过成对数据的t-检验，从以上所述9个与根系有关的形态学指标中筛选出可以用于耐旱性鉴定的指标。然后为消除自交系之间各指标固有的差异，将t-检验差异显著的测定指标，按下列公式计算干旱条件下各测定值占对照测定值的比率，作为耐旱系数[12]：
耐旱系数=干旱测定值对照测定值。
再利用耐旱系数，通过方差分析检测不同自交系在各测定指标下的差异显著性。最后按方差分析结果差异显著的测定指标，分别将参试自交系划分成5个耐旱性等级。
2结果与分析
2.1各耐旱指标的t-检验
表2所示的t-检验结果表明，干旱处理对鲜重根冠比、干重根冠比及根干重这3个调查指标的效应均达极显著水平，对平均根系直径和根鲜重的效应达显著水平。并且鲜重根冠比、干重根冠比及根干重比平均根系直径和根鲜重有更大的参考价值。同时，从平均值的比较可以看出，这3个性状值均为处理组大于对照组。
2.2不同自交系耐旱性差异的方差分析
表3所示的方差分析结果表明，鲜重根冠比、总根表面积和总根体积这3项指标在不同自交系间达到极显著水平，根干重、根鲜重、总根数及总根长这4项指标在不同自交系间达到显著水平。
2.3按不同指标对供试材料的分类
鲜重根冠比、根干重和根鲜重可以作为耐旱性鉴定指标。同时，不同自交系的这3项指标对干旱处理的敏感程度不同，因此可以分别从这3项指标出发对43份供试自交系进行分类。利用抗旱系数，并采用路贵和等[13]的分类方法，将供试材料分成5类。
对参试验材料的抗旱性检验结果表明，自交系抗旱性符合正态分布，属于数量性状。因此，利用表4中的数据，以平均值1加减一个标准差1，分为极强抗旱类型、中间类型和极弱抗旱类型；再以平均值2加减一个标准差2，将中间类型分为强抗旱类型、中度抗旱类型和弱抗旱类型。分类见表5。
分级结果表明，按不同指标划分的抗旱类型内的自交系有部分重叠，以此可以挑选出不同抗旱能力的自交系。首先，按鲜重根冠比划分，供试材料的平均抗旱系数为1.62，最高的是L135，最低的是XF77；按根干重划分，供试材料的平均抗旱系数为1.62，最高的是掖8001，最低的是苏75；按根鲜重划分，供试材料的平均抗旱系数为0.98，最高的是B76，最低的是苏75。3种鉴定指标下抗旱级别完全一致的材料有8份，即丹599、陕89、苏75、B97、DF32、A679、D20和丹9046。其中丹599为极强抗旱类型，陕89为强抗旱类型，B97、DF32、A679和丹9046为中度抗旱类型，D20和苏75为极弱抗旱类型。
可见，我国玉米自交系存在着丰富多样的抗旱类型，这些材料是我国玉米抗旱育种的重要种质资源。
3结论与讨论
3.1玉米苗期与根系有关的耐旱性指标的评价
作物根系是活跃的吸收和合成器官，其生长情况直接影响地上部的生长及最终产量。有关玉米苗期与根系相关的耐旱性指标的研究已有多篇报道，Tuberosa等[14] 认为根系特征能影响水分吸收并最终影响植物的水分平衡，对根系特征进行研究有利于提高和稳定干旱条件下作物的产量，而且玉米根系特征和耐旱密切相关。Smucker等指出，在水分胁迫下光合产物优先分配给根系，根冠比加大；冯广龙等[15]研究指出，水分胁迫下根冠比增加，而复水后根冠比降低；孙彩霞等[16]研究认为，根体积、根的干物质量和根冠比在干旱胁迫下明显降低，与抗旱指数达到显著相关水平，可以作为抗旱性鉴定指标。
该试验采用PEG-6000模拟水分胁迫条件，用鲜重根冠比、根系干重和根系鲜重分析43份玉米自交系的耐旱性，发现干旱胁迫下各自交系的根冠比呈增大的趋势，这可能是由于苗期是玉米根系快速生长，深扎土壤，干物质主要向根系分配的时期，因而根系相对于地上部分受伤害轻，根冠比较大。依据这3个指标将参试材料按照耐旱性强弱分别分成5组，并且挑选出了8份抗旱能力一致的自交系材料，说明在干旱胁迫下采用这3个指标可以有效地评价玉米自交系的苗期耐旱性。
安徽农业科学2017年
3.2玉米自交系的耐旱性评价
获得耐旱种质材料是耐旱遗传学研究和耐旱品种选育的前提。目前，有关玉米苗期耐旱种质的研究較少。周树峰[17]通过对57份玉米自交系的耐旱性鉴定，筛选出8份耐旱性较强的自交系。刘贤德等[18]采用叶面积指数、叶片相对含水量和耐旱系数等评价了9份耐旱自交系和9份旱敏感型自交系的性状差异。武斌等[19]采用幼苗叶片相对含水量、叶片保水力和叶片丙二醛含量，结合水分胁迫下的幼苗存活率，评价了53 份玉米自交系的苗期耐旱性，得出了BSSS、PB和四平头亚群为重要的耐旱种质类群的结论。 该试验通过对不同玉米自交系之间耐旱性的差异显著性分析，发现鲜重根冠比、总根表面积和总根体积在不同耐旱性自交系之间达到极显著水平，根干重、根鲜重、总根数及总根长这4项指标达到显著水平。这说明不同自交系的这些指标性状对干旱处理的敏感程度不同，耐旱自交系的敏感程度较低，不耐旱自交系的敏感程度较高。并采用苗期鲜重根冠比、根系干重和根系鲜重这3个指标，从43份常用玉米自交系中筛选出了8份抗旱能力不同的材料。这些材料可以为以后抗旱育种工作中抗旱材料的选择提供参考。
参考文献
[1]
李庆祥，刘小宁，李小泉.近半世纪华北干旱化趋势研究[J].自然灾害学报，2002，11（3）：50-56.
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[4] BRUCE W B，EDMEADES G O，BARKER T C.Molecular and physiological approaches to maize improvement for drought tolerance[J].J Exp Bot，2002，53（366）：13-25.
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