氮沉降对典型草原优势植物化学计量特征的影响

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随着人类活动的不断加剧,未来全球大气氮沉降仍将持续增加,并将可能显著地影响到陆地生态系统的结构和功能以及产品服务的提供。处于干旱和半干旱地区的欧亚温带典型草原生态系统是全球最主要的生物热点区域之一,对氮素增加的响应非常敏感;其对氮沉降的响应直接影响到为该区域民众提供的生态系统产品、水土保持和美学等服务。虽然已经在该系统开展了一系列氮素添加实验予以预测大气氮沉降增加之后的生态系统过程及可能的后果,但是由于自然大气氮沉降与脉冲式的施氮实验相比,氮素进入生态系统的频率和脉冲并不一样的,已有的施氮实验的结果可能并不能够提供准确的信息以评估未来大气氮沉降增加之后对植物C∶N∶P化学计量关系与植物N、P养分回收的影响。  2011年8月到2013年8月间,在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站羊草样地2008年9月份开展九个浓度(0、1、2、3、5、10、15、20和50gNm-2yr-1)同时交叉着两种频度——一年两次(低频率—施氮,2 N additionsyr-1)和每月一次(高频率—氮沉降,12 N additionsyr-1)——的氮素添加和刈割实验处理三年的基础上,开展了草原生态系统物种和群落地上部分C∶N∶P化学计量关系与优势植物叶片N、P养分回收对不同氮素添加浓度、氮素添加频率和刈割的响应规律和机理研究。取得了以下主要研究结果和结论:  (1)在物种水平上,氮素添加没有改变植物组织的C浓度。随着氮素添加浓度的增加,植物N、P浓度,植物C、N、P库显著增加,同时也显著降低了植物C∶N和C∶P,但对植物的N∶P影响不显著。氮素添加频率仅对落草(Koeleriacristata(L.) Pers.)的N、P浓度有影响,即在低频率氮素添加方式下落草N、P浓度显著低于高频率氮素添加方式,尤其是在较高的氮素添加浓度下差别更大。在群落水平上,氮素添加显著改变植物的C∶N∶P化学计量特征:随氮素添加浓度的增加,群落的N、P浓度增加,C∶N和C∶P降低。与物种水平的大多数物种一样,氮素添加频率并没有显著影响到群落C∶N和C∶P。  (2)在10 g N m-2yr-1时,氮添加对所有物种的C浓度没有影响;使植物N浓度平均提高了35%,C∶N减小了28%。与对照相比,氮添加增加了所有物种的植物N浓度、减少了C∶N。氮添加显著增加了西伯利亚羽茅(Achnatherumsibiricum(L.) Keng)、米氏冰草(Agropyon cristatum Roshev.)和黄囊苔草(Carexkorshinskyi Kom.)三个物种的P浓度和降低了其C∶P。氮添加使所有物种的N∶P平均增加了12.2%,仅显著提高了羊草(Leymus chinensis(Trin.) Tzvel.)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa(Trin.) Keng.)、菭草和大针茅(Stipa grandisP.Smirn.)四个物种N∶P,不同物种N∶P对氮添加响应并不一致。  (3)刈割显著提高了所有七个物种的C和N浓度(分别为1.2%和13.2%)并降低了植物C∶N(13.3%)。刈割对植物P浓度没有显著影响。刈割显著增加了除菭草以外所有植物的N∶P。与对照相比,刈割显著地增加了羊草和糙隐予草以外其他物种的N浓度;这种影响效果在同时施氮和刈割的处理下明显放火了。刈割提高了米氏冰草、大针茅和黄囊苔草三种植物的N∶P。  (4)在10 g N m-2yr-1时,氮添加和刈割的共同处理提高了所有物种的N浓度。氮添加和刈割都没有显著地影响到植物群落水平的C浓度、P浓度和C∶P。氮添加、刈割、氮添加和刈割的共同处理都增加了群落水平的N浓度(在氮添加处理下增加了约50%以上)和减小了群落水平的C∶N(氮添加处理下降低了33%以上),施氮处理之间没有显著差异。处理下群落N∶P显著改变,从27.1%(仅刈割处理)到36.8%(氮添加处理),在刈割并加氮的处理下糙隐子草的N∶P也增加了。氮添加和刈割相互影响了群落植物N浓度、C∶N和N∶P。  (5)优势物种之间的氮素回收效率(NRE)和磷素回收效率(PRE)没有显著差异,平均分别为67%和78%,PRE高于NRE。物种间的氮素回收度(NRP)(P<0.001)和磷素回收度(PRP)均存在显著差异(P<0.05)。氮和物种对养分回收参数的影响不存在显著地交互作用。氮添加频率显著影响NRE、PRE、NRP和PRP(P<0.05)。氮添加条件下,养分回收两次>养分回收十二次;其中,羊草的NRE两次>NRE十二次;西伯利亚羽茅的PRE两次>PRE十二次及其PRP两次>PRP十二次。  综上所述,刈割有助于缓解氮素添加或者氮沉降对于生态系统负作用,而使得生态系统在氮添加胁迫下可以更长时间地提供稳定的生态系统服务。不同的氮添加频率对物种和群落水平生态化学计量特征的影响是不一致的:物种C∶N∶P更易受到低频率氮素添加的影响,而群落水平的植物C∶N∶P暂时并未受到不同氮素添加频率的影响。也就是说,氮素添加对物种C∶N∶P既存在脉冲效应,也存在氮累积效应,而群落C∶N∶P受到氮累积效应的影响。因此建议继续此实验,同时建议在其它生态系统也开展类似实验以验证本实验研究结果的普遍性。
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