洞穴鱼类玫瑰高原鳅与四种非洞穴鱼类能量代谢的比较研究

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鱼类需要将从环境获得的能量分配给维持、生长、繁殖和储存等需求,以保证各种生理过程和行为活动的正常进行。各需求组分间的能量权衡是鱼类生理生态学研究的重要问题之一。在可用能量有限的情况下,当维持需求耗能较少时,可有较多的能量分配给其余需求。通常认为,能量优先分配给维持需求,当维持需求被满足后才依次分配给生长、繁殖及储存等需求。在维持需求中,神经系统与感觉功能的耗能很高;各感觉功能中,视觉的代谢耗能水平最高;感觉功能的能量需求受限于神经系统内的能量分配,因而可能形成视觉与非视觉感觉的能量权衡。玫瑰高原鳅(Triplophysa rosa)属于典型洞穴鱼类,眼及中脑退化,代谢水平极低,生活在黑暗无光、食物资源可能有限的洞穴环境;贝氏高原鳅(Triplophysa bleekeri)、红尾荷马条鳅(Homatula variegata)、云南盘鮈(Discogobio yunnanensis)及似(?)(Belligobio nummifer)均为非洞穴鱼类,生活在资源水平丰富的河流中。本研究选取以上鱼类为研究对象,开展了以下两方面的工作:实验一测定了这五种鱼类的个体及活性器官(脑、心、肝、眼、嗅球)代谢率,探究在种内种间是否存在视觉和嗅觉耗能的权衡;实验二测定了玫瑰高原鳅与贝氏高原鳅的鱼体化学成分,并计算出能量含量,探究在种内种间是否存在代谢水平与能量储存的权衡。以上工作为特殊环境的鱼类进化生理学以及能量学研究提供基础资料。主要研究结果如下:1.物种间的静止代谢率存在显著性差异(F=82.056,p<0.001),玫瑰高原鳅的静止代谢率显著低于贝氏高原鳅(p<0.001)、红尾荷马条鳅(p<0.001)、云南盘鮈(p<0.001)和似(?)(p<0.001)。校正到平均体质量3.28 g后,玫瑰高原鳅、贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅、云南盘鮈和似(?)的静止代谢率分别为0.110、0.393、0.328、0.430和0.404 mg O2·h-1。2.物种间的活性器官总代谢率存在显著差异(F=8.496,p<0.001),玫瑰高原鳅的活性器官总代谢率显著低于云南盘鮈(p=0.002)和似(?)(p=0.003),显著高于贝氏高原鳅(p=0.029),与红尾荷马条鳅无显著差异(p=0.770);玫瑰高原鳅的脑代谢率显著低于似(?)(p=0.017),与贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和云南盘鮈均无显著差异(p>0.05)。玫瑰高原鳅的脑质量显著小于红尾荷马条鳅(p<0.001)、云南盘鮈(p<0.001)和似(?)(p<0.001),与贝氏高原鳅无显著差异(p=0.059);玫瑰高原鳅的肝质量显著小于贝氏高原鳅(p<0.001),与红尾荷马条鳅、云南盘鮈和似(?)均无显著差异(p>0.05);玫瑰高原鳅的心质量均显著小于贝氏高原鳅(p<0.001)、红尾荷马条鳅(p<0.001)、云南盘鮈(p<0.001)和似(?)(p<0.001);玫瑰高原鳅的嗅球质量均显著小于贝氏高原鳅(p<0.001)、红尾荷马条鳅(p<0.001)、云南盘鮈(p<0.001)和似(?)(p<0.001)。3.玫瑰高原鳅、贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅、云南盘鮈和似(?)的嗅球代谢率占静止代谢率的比例分别为0.24%、0.07%、0.09%、0.10%和0.08%,眼代谢率占静止代谢率的比例分别为0%、0.30%、0.41%、0.88%和0.91%;贝氏高原鳅(r=0.242,p=0.501)、红尾荷马条鳅(r=0.132,p=0.716)、云南盘鮈(r=-0.588,p=0.057)和似(?)(r=0.146,p=0.707)的眼代谢率与嗅球代谢率在种内均无显著相关性。与几种非洞穴鱼比较,眼退化的玫瑰高原鳅的嗅球代谢率占静止代谢率的比例显著高于非洞穴鱼(p<0.05)。4.玫瑰高原鳅的神经组织总代谢率和肝代谢率呈显著负相关(r~2=0.415,p=0.003);其余四种鱼类的神经组织总代谢率与肝代谢率均无显著相关性(p>0.05)。玫瑰高原鳅(r~2=0.226,p=0.046)、云南盘鮈(r~2=0.465,p=0.015)的神经组织总代谢率和心代谢率呈显著正相关;其余三种鱼类的神经组织总代谢率和心代谢率无显著相关性(p>0.05)。5.玫瑰高原鳅的水分含量与脂肪含量(r~2=0.873,p<0.001)和能量含量(r~2=0.949,p<0.001)呈显著负相关关系,与蛋白质含量(r~2=0.020,p=0.660)和灰分含量(r~2=0.106,p=0.302)均无显著相关性;贝氏高原鳅的水分含量与脂肪含量(r~2=0.675,p<0.001)、蛋白质含量(r~2=0.410,p=0.001)和能量含量(r~2=0.844,p<0.001)呈显著负相关关系,与灰分含量呈显著正相关关系(r~2=0.213,p=0.023)。6.玫瑰高原鳅的脂肪含量显著高于贝氏高原鳅(F=59.149,p<0.001),蛋白质含量(F=135.298,p<0.001)和灰分含量显著低于贝氏高原鳅(F=22.311,p<0.001),水分含量与贝氏高原鳅无显著差异(F=3.576,p=0.067);玫瑰高原鳅的能量含量显著高于贝氏高原鳅(F=30.486,p<0.001)。本研究结论如下:1.与非洞穴鱼类相比,洞穴鱼类玫瑰高原鳅静止代谢率明显较低,活性器官较小,但活性器官的代谢率不低。因此,活性器官的差异不是导致洞穴与非洞穴鱼类代谢水平差异的原因。此外,尽管玫瑰高原鳅的脑较小,但脑的代谢率不低,因此其静止代谢率较低与其视觉中枢的退化无明显关系。2.与非洞穴鱼类相比,洞穴鱼类玫瑰高原鳅的视觉退化,嗅觉功能较强,但其嗅球质量较低,嗅球代谢率占静止代谢率的比例较高。这提示物种间嗅觉功能的差异不取决于嗅球的大小;视觉耗能和嗅觉耗能在种间存在能量权衡。3.玫瑰高原鳅的神经组织总代谢率与肝代谢率负相关,而其余四种非洞穴鱼的神经组织代谢率与肝代谢率无关;玫瑰高原鳅与云南盘鮈的神经组织总代谢率与心代谢率正相关,其余三种非洞穴鱼的神经组织总代谢率与心代谢率无关。本研究中,仅在玫瑰高原鳅的神经组织与肝之间存在能量权衡。4.与非洞穴鱼类贝氏高原鳅相比,洞穴鱼类玫瑰高原鳅的代谢水平低,脂肪含量和能量含量较高,可能有利于提高玫瑰高原鳅对洞穴环境的适合度,也提示鱼体的代谢耗能和能量储存在种间存在权衡。
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