【摘 要】
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香味是果实重要的品质指标,其形成的物质基础是芳香物质。脂肪酸是果实芳香物质生物合成的重要前体,比如不饱和脂肪酸亚麻酸（18:3）参与（E）-2-己烯醛和（E）-乙酸-2-己烯酯等芳香物质合成。然而,关于亚麻酸途径芳香物质形成的调控途径尚不清楚。本论文以‘湖景蜜露’（Prunus persica L.Batsch cv Hujingmilu）桃果实为主要材料,鉴别参与亚麻酸生物合成的结构基因及调控的
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香味是果实重要的品质指标,其形成的物质基础是芳香物质。脂肪酸是果实芳香物质生物合成的重要前体,比如不饱和脂肪酸亚麻酸（18:3）参与（E）-2-己烯醛和（E）-乙酸-2-己烯酯等芳香物质合成。然而,关于亚麻酸途径芳香物质形成的调控途径尚不清楚。本论文以‘湖景蜜露’（Prunus persica L.Batsch cv Hujingmilu）桃果实为主要材料,鉴别参与亚麻酸生物合成的结构基因及调控的转录因子,明晰它们在果实芳香物质生物合成的作用,并开展表观遗传修饰层面的分子机制研究。主要结果如下:1、w-3脂肪酸去饱和酶PpFAD3-1参与桃果实亚麻酸及芳香物质形成。桃果实圆片开展外源亚麻酸处理显著促进芳香物质积累,比如（E）-乙酸-2-己烯酯含量增加约6.0倍。基因表达结果显示,PpFAD3-1是桃果实成熟过程中的转录本丰度最高的w-3 FADs成员,并与亚麻酸及下游芳香物质含量具有显著正相关关系。过量表达PpFAD3-1显著促进了转基因番茄果实的亚麻酸含量,减少了前体物质亚油酸（18:2）含量,伴随有亚油酸来源芳香物质己醛含量的显著下降,导致了亚麻酸/亚油酸（18:3/18:2）和（E）-2-己烯醛/己醛比值的升高。2、转录因子PpNAC1可以结合PpFAD3-1启动子并激活其转录。利用桃果实成熟过程RNA-Seq结果,筛选获得了23个与PpFAD3-1表达呈正相关的转录因子。烟草双荧光素酶实验证明,PpNAC1转录因子可以激活PpFAD3-1启动子活性,激活倍数达20倍。EMSA实验表明PpNAC1在体外直接结合PpFAD3-1启动子上的NAC结合位点。Ch IP-Seq结果显示PpNAC1可以在体内结合PpFAD3-1启动子。不同品种桃果实的PpNAC1和PpFAD3-1表达具有显著正相关关系。上述结果表明桃果实PpNAC1可以直接转录激活PpFAD3-1表达。3、转基因过量表达转录因子PpNAC1促进果实亚麻酸和芳香物质积累。过量表达PpNAC1显著促进了转基因番茄果实Sl FAD3表达,增加了亚麻酸含量,提高了亚麻酸/亚油酸比值。不同于过量表达结构基因PpFAD3-1的转基因果实,过量表达转录因子PpNAC1显著促进了番茄果实芳香物质合成相关基因Sl LOXC、Sl HPL1和Sl ADH2表达,增加了亚麻酸来源芳香物质（E）-2-己烯醛和（Z）-3-己烯醇含量。上述结果显示,转录因子PpNAC1不但影响亚麻酸合成途径基因表达,而且也可以改变芳香物质合成途径基因的表达,由此促进果实芳香物质合成。4、桃果实成熟过程中结构基因PpFAD3-1和转录因子PpNAC1表达伴随有表观遗传修饰的变化。随着桃果实成熟,PpFAD3-1和PpNAC1的染色质开放性增加,伴随有基因表达水平的显著增加。基因表达激活相关的组蛋白第三亚基四号赖氨酸的三甲基化（H3K4me3）随着桃果实成熟增加,基因表达抑制相关的H27K4me3则呈现下降趋势。此外,PpFAD3-1启动子区域的DNA甲基化水平在桃果实成熟过程中表现为减少趋势。上述结果表明,亚麻酸途径芳香物质合成相关的结构基因PpFAD3-1和转录因子PpNAC1在果实成熟过程中的表达水平增加同组蛋白甲基化和DNA甲基化等表观遗传修饰有关系。
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