【摘 要】
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高温是限制植物生长发育与农业增产的重要非生物胁迫因子。多浆旱生植物霸王（Zygophyllum xanthoxylum）主要分布在我国西北荒漠区,其耐热能力极强。在长期适应高温环境过程中逐渐进化出了自身独特的抗热机制,其体内蕴含着丰富的抗逆基因资源,但目前关于霸王耐热的生理机制和分子基础尚不明确。因此,本研究通过对霸王幼苗进行热处理,以期初步揭示其耐高温的生理机制,并进一步采用RNA-seq高通量
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高温是限制植物生长发育与农业增产的重要非生物胁迫因子。多浆旱生植物霸王（Zygophyllum xanthoxylum）主要分布在我国西北荒漠区,其耐热能力极强。在长期适应高温环境过程中逐渐进化出了自身独特的抗热机制,其体内蕴含着丰富的抗逆基因资源,但目前关于霸王耐热的生理机制和分子基础尚不明确。因此,本研究通过对霸王幼苗进行热处理,以期初步揭示其耐高温的生理机制,并进一步采用RNA-seq高通量测序技术,初步筛选出高温处理下霸王根系和叶片中差异表达的转录因子、热激蛋白、活性氧清除及光合作用相关的基因,以期为揭示霸王适应高温的机理和挖掘关键抗热基因奠定基础。主要取得如下结果:1.对生长18 d的霸王幼苗进行40℃和45℃(6 h·d-1)的热处理10 d后,相较于对照(25℃,16 h·d-1),40℃处理下霸王叶片的干鲜重分别增加了24.3%和33.4%、整株相对生长速率增加了57.2%、叶片净光合速率增加了29.3%,而45℃处理下霸王的株高和叶面积显著降低、叶片净光合速率受到显著抑制,表明40℃处理显著促进了霸王的生长、而45℃处理则对其生长产生了抑制作用;与对照相比,40℃和45℃的热处理对霸王叶片质膜透性无显著影响,叶片渗透势随着温度的增加呈下降趋势;此外,45℃处理下霸王叶片中脯氨酸和可溶性糖含量与对照相比分别增加了85.1%和33.3%;相较于对照,40℃和45℃处理后茎中K+含量分别增加了66.7%和55.6%。2.对18 d的霸王幼苗分别在25℃、40℃和45℃下处理0.5 h和6 h后取其叶片和根进行了转录组测序,共获得166892条Unigene序列,其平均长度为1534bp。共有139130个Unigene在Nr、Nt、Swissprot、KEGG、KOG、Interpro和GO数据库获得了功能注释,占总Unigene数量的83.4%。在此基础上,进一步分析了转录因子、热激蛋白、活性氧清除和光合作用相关的差异表达基因。3.40℃和45℃分别处理0.5 h和6 h均能显著诱导霸王叶片和根中与逆境响应相关的HSF、bHLH、AP2/ERF、bZIP、MYB和WRKY类转录因子编码基因的表达。其中,40℃和45℃处理0.5 h后,转录因子相关编码基因的上调表达数目均显著高于处理6 h。另外,45℃处理0.5 h后叶片中WRKY及AP2/ERF家族、根中的HSF家族编码基因上调数目明显多于40℃处理,表明与40℃处理相比,霸王需上调更多的WRKY、AP2/ERF及HSF家族基因的表达以响应45℃的热胁迫。4.40℃和45℃处理0.5 h时,霸王根和叶片中大量HSP70、HSP90、Small HSP（sHSP）、HSP70-HSP90和ClpB类的热激蛋白编码基因的表达丰度显著上调;处理6 h后,叶片和根中热激蛋白编码基因持续高丰度表达,表明热激蛋白基因在霸王响应高温的整个过程中发挥着关键作用。另外,45℃处理后叶片中HSP70家族、根中sHSP和HSP90家族编码基因上调数目显著多于40℃处理,说明这三类热激蛋白可能在霸王应对45℃热胁迫中发挥重要作用。5.40℃和45℃处理均诱导了霸王根和叶片中活性氧清除相关基因的上调表达,有利于降低ROS对细胞膜的伤害。其中,40℃和45℃处理0.5 h均显著诱导了SOD、GST、Trx、APX和GLR相关编码基因的表达;处理6 h时SOD、Trx、APX、GLR和GST编码基因仍高丰度表达,表明SOD可能同PrxR/Trx、GPX途径以及AsA-GSH循环共同参与40℃和45℃处理下霸王体内活性氧的清除过程。另外,45℃处理0.5 h和6 h后霸王叶片和根中活性氧清除酶编码基因上调总数均高于40℃处理,有助于缓解ROS对植株的伤害。6.40℃处理后霸王叶片净光合速率与气孔导度均显著高于对照,且大量与光系统II、碳固定相关基因表达丰度上调,表明40℃处理提高了叶片气孔导度以增加CO2供应,并诱导大量光合相关基因上调,二者共同作用提高了叶片的净光合速率;此外,气孔导度的增加亦有降低叶温的效果;而45℃处理后,霸王叶片气孔导度虽高于对照,但净光合速率显著下降,同时大量光合电子传递体亚基和光合碳同化酶编码基因下调表达,表明非气孔因素是45℃热胁迫下限制霸王光合性能的主因。
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