细鳞苔属Lejeunea的分子系统学研究

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细鳞苔属Lejeunea是细鳞苔科的模式属,自1820年建属以来已有近200年的历史。根据1999年的文献统计,细鳞苔属下曾报道的种名己达到1749个。虽然其中大部分种名已被移入其他属或归并为异名,但是属下目前正式接受的种名仍有约400个。近15年间,已先后有16个属被并入细鳞苔属,使得属内植物体形态变化的幅度变大,与近缘属间的关系变得模糊。由于个体细小、种类繁多以及属内形态变化大,加上缺乏全面的修订,目前,细鳞苔属植物无论在种间分类鉴定上,还是在属的界定上都非常困难,属下分类更是难以达到共识。近10年来分子系统发育的研究手段逐渐运用于苔类植物的分类学研究,几个大属(如合叶苔属Scapania、光萼苔属Porella,耳叶苔属Frullania等)中以前遗留的一些分类问题都得到了较好地解决,分子证据弥补了形态学认识的不足,极大地促进了我们对这些属的正确认识。因此,本研究选取内类群细鳞苔属Lejeunea、镰叶苔属Harpalejeunea、假细鳞苔属Metalejeunea、纤鳞苔属Microlejeunea、Pluvianthus、整鳞苔属Taxilejeunea的142份样本,外类群唇鳞苔属Cheilolejeunea和直鳞苔属Rectolejeunea样本5份,利用两个叶绿体基因片段trnL-F和trnG以及核基因ITS片段的联合基因数据矩阵,用最大简约法(MP)、最大似然法(ML)和贝叶斯分析(BI)三种方法构建细鳞苔属及其与近缘属的系统发育关系,并结合形态特征进行分析。为确定相关物种的系统位置,收集了Genbank上细鳞苔亚科的相关数据,结合本研究获取的样本序列,共22个属62份样本,利用叶绿体rbcL、trnL-F以及核基因ITS三个基因片段联合构建的细鳞苔亚科的系统树,结合形态特征进行讨论。得出的结论如下:1、原有的细鳞苔属Lejeunea不是一个单系群。将细鳞苔属中具有油胞的种类(Lejeunea wallichiana、L.moniliata、L. huctumalcensis)、纤鳞苔属Microlejeunea的种类以及L. minutilobula移出细鳞苔属后,新的细鳞苔属的单系性得到了MP、ML以及BI三种分析的强烈支持。根据形态特征的分析以及目前的分子证据,确认新的细鳞苔属不含具油胞的类群,建议将原有的细鳞苔属下具油胞的种类移出新的细鳞苔属。油体的类型(均一型与聚合型)和雄苞腹叶的着生(仅生与雄穗基部与生于整个雄穗)是新的细鳞苔属属内重要的分类特征。2、现有的镰叶苔属Harpalejeunea是一个复系群。具有典型镰叶苔属形态特征(腹叶顶端微凹或浅二裂,具宽且钝的裂瓣)的种类构成了一个单系群,并且这个单系群分支得到了MP、ML以及B1分析的强烈支持。腹叶深裂,裂瓣狭尖的种Harpalejeunea filicuspis应移到纤鳞苔属Microlejeunea。3、综合目前分子证据以及纤鳞苔属植物在形态上具有可识别性的特点,明确纤鳞苔属Microlejeunea作为独立属的地位。建议接受广义的纤鳞苔属的概念。基于形态上的相似性以及分子证据的支持,将中美洲特有的单种属Pluvianthus处理为纤鳞苔属的异名。并将该属唯一的种Pluvianthus squarrosus移到纤鳞苔属中;将具有油胞的细鳞苔属植物(L. wallichiana、L.moniliata、L. indica移至纤鳞苔属。4、镰叶苔属Harpalejeunea、纤鳞苔属Microlejeunea与细鳞苔属Lejeunea三个支系形成新的细鳞苔属集合,构成一个并系关系,镰叶苔属种类位于这一个大分支的基部,是纤鳞苔属与细鳞苔属的姐妹群。这一集合的基本形态特征完全符合Schuster以细鳞苔属为模式属构建的细鳞苔族Lejeuneae,因此,归并以镰叶苔属为模式构建的镰叶苔族Harpalejeuneae为细鳞苔族的新异名。将雌器苞新生枝叶发生顺序为密鳞苔型的假细鳞苔属排除出新的细鳞苔族。新的细鳞苔族内的三个属可通过油胞的存在与否、雌苞叶脊是否具翅状附属物以及腹叶的形状来区分。5、分子证据以及形态特征分析建议日本产的Lejeunea minulilobula重新移回唇鳞苔属Cheilolejeuneao6、基于与Physantholejeunea portoricensis形态特征的巨大差异,以及分子证据的支持,将Lejeunea huctumalcensis提升至一个单独的类群处理;追溯L.huctumalcensis的名称由来与变迁的历史及根据植物命名法规,建议恢复Otigoniolejeunea属的地位,作为该种的归属。7、依据植物命名法规,提出3个新异名和6个新组合:Lejenneae R.M.Schust., J. Hattori Bot. Lab.91:148.2001.=Harpalejeuneae R.M.Schust., J. Hattori Bot. Lab.91:156.2001; syn. nov. Microle/eunea Steph., Hedwigia27:61.1888.=Pluvianthus R.M. Schust.&Schaf.-Verw. in Schuster, J. Hattori Bot. Lab.75:213.1994; syn. nov. Cheililejeunea minutilobula Amakswa, J. Jap. Bot.35:365.1960.=Le/eunea minutilobula (Amakawa) X.L.He, Acta Bot. Fenn.163:59.1999; syn. nov. Microlejeuneasquarrosa(Steph.) Y.M.Wei&R.L.Zhu, comb. nov. Microlejeunea indica (Udar&U.S.Awasthi) Y.M.Wei&R.L.Zhu, comb. nov. Microlejeuneamoniliata(Mizut.) Y.M.Wei&R.L.Zhu, comb. nov. Microlejeunea wallichiana(Lehm.) Y.M.Wei&R.L.Zhu, comb. nov. Microlejeunea fillcupsis(Steph.) Y.M.Wei&R.L.Zhu, comb. nov. Otigoniolejeiutea huctumalcensis (Lindenb.&Gottsche) Y.M.Wei, R.L.Zhu&Gradst., comb. nov.
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