根系质外体屏障在老芒麦适应干旱胁迫中的作用

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干旱胁迫是植物生长发育所面临最主要的逆境胁迫之一,植物适应水分不足的策略之一是改变根的生长和结构。根内皮层是一层特殊的细胞层,其细胞壁由于凯氏带(Casparian strip,CS)和木栓层(suberin lamellae,SL)沉积形成质外体屏障,调节径向养分运输,从而赋予植物抗逆性。老芒麦(Elymus sibiricus)作为披碱草属(Elymus)重要的经济种之一,具有生长速度快、根系发达、抗旱等优良性状,是一类适宜开展人工草地建植及天然草地改良的优势草种。本试验选用一份相对抗旱(drought tolerant,DT)和一份干旱敏感(drought sensitive,DS)老芒麦种质,对水培21 d的植株进行渗透胁迫处理(20%PEG 6000,~-0.8 MPa),首次对内皮层屏障在禾本科中旱生牧草老芒麦的生长和抗旱性调节中的生理作用进行探究。利用荧光染色和气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)分析两份不同耐旱性的老芒麦种质在渗透胁迫下根系质外体屏障发育、木栓质的组成和含量的差异,通过测定根系水力学导度(Lpr)、质外体荧光示踪以及离子组,分析质外体屏障对养分运输的影响;同时借助转录组测序和q RT-PCR技术对质外体屏障相关基因表达进行分析,旨在确定根系质外体屏障在老芒麦适应干旱胁迫中的生理和分子机理。主要实验结果如下:(1)对DT和DS种质的根系形态构型的研究表明,DT和DS在渗透胁迫下总根长、表面积、分叉数均有降低,其中,DT的下降幅度明显高于DS。表明渗透胁迫下保持较低的根系长度、表面积等根系形态特征以及减少侧根数量,从而维持植物的正常生长,可能是老芒麦响应干旱胁迫重要策略之一。(2)通过根系横切荧光染色观察两份老芒麦种质根中木栓层和凯氏带的结构,发现老芒麦根系没有外皮层,且对照组中DT凯氏带和木栓层形成更早,渗透胁迫诱导了DS凯氏带和木栓层的提前形成,但对DT没有明显影响,表明渗透胁迫可诱导根系质外体屏障形成。(3)发现老芒麦根系木栓质主要由芳香族单体、未取代脂肪酸、ω-OH酸及α,ω-二酸组成;在受到渗透胁迫时,DT各单体含量均显著高于DS,渗透胁迫均能增加木栓质单体含量,胁迫诱导后DT木栓质单体含量仍显著高于DS,因此渗透胁迫可诱导老芒麦根系质外体屏障增厚且比地上角质层响应渗透胁迫更及时。(4)通过对根系导水率、溶质质外体荧光示踪和叶片离子含量测定和分析,发现渗透胁迫下增强的老芒麦根系质外体屏障能限制水分质外体运输及回流;此外根系质外体屏障还限制Na和Zn元素的运输,增加了对B、Mg、Al、K、Ca、Mn、Fe、Ni和Cu元素的吸收。(5)通过GO富集分析,根系差异基因主要涉及细胞代谢过程、催化还原和细胞过程等;KEGG通路富集分析,根系差异表达基因富集于19个通路中,主要涉及碳水化合物代谢和遗传信息处理等;q RT-PCR结果表明,8个根系质外体屏障相关的DEGs在不同时段渗透胁迫下的出现差异表达,显示质外体屏障调控基因多数在渗透胁迫24 h时表达量增强。表明在植物响应干旱胁迫时,质外体屏障调控基因能够及时响应,从而增强植物抗旱性。本研究结果为揭示根系质外体屏障在老芒麦响应干旱胁迫时的分子机制奠定了基础。以上结果揭示了根系质外体屏障在老芒麦适应干旱胁迫时发挥重要作用。
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