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摘要：干巴菌作为云南松共生真菌中的重要类别，其形成过程深受众多研究者及人民群众的关注，通过多年的林地实验积累总结干巴菌与云南松形成共生菌根的过程，具体地，通过对干巴菌孢子生活特性、对干巴菌与云南松共生菌根的解剖及干巴菌与云南松的物质交换途径和种类，通过实验证明云南干巴菌与云南松形成共生菌根的过程。
关键词：干巴菌；外生菌根；共生；生物群落；真菌孢子；真菌共生
绪论：云南干巴菌为云南多种莲座真菌的总称，干巴菌被公认为真菌门、担子菌亚门、层菌纲、同担子菌亚纲、革菌科、革菌属。对云南干巴菌的研究主要以云南大学、昆明植物研究所资源与技术重点实验室为主，主要研究方向为干巴菌的分类、生境、菌根特征、菌群类别、促繁技术以及群体遗传。自香菇、平菇、木耳、金针菇等人工菇类的工厂化生产后，云南松茸、云南干巴菌的人工培育深受云南山区民众的关注，在云南产干巴菌地区，常有促繁、栽培干巴菌的尝试，但因群众缺乏干巴菌生命周期理论、真菌群落、生理生化、植物病害、遗传繁殖及微生物专业知识，导致干巴菌栽培成为一种神话，被视为大自然对人们的恩赐。
1、干巴菌的前体
1.1干巴菌子实体与子座、菌丝的区分
云南干巴菌在生长期具有极强的分化分生能力，一根菌丝即可分化成为一块干巴菌子实体，并具有菌索、子座、子实体的完整结构，并具生长繁殖能力。经过对干巴菌各部位的结构对比分析，发现干巴菌子座区的菌丝明显致密度高，分生孢子、厚垣孢子数量明显比子实体部分多，子实体部分菌丝疏松、孢子团数量少、杂质少，从肉眼上难以区分干巴菌子座和子实体的区别。从发育上来看，单条菌丝首先发育为粗菌丝，再到菌索，最后发育出子座、再到子实体部分。
1.2干巴菌与松树相连的各个分化阶段菌丝都可发育出子实体
干巴菌的分化分生能力仅限于与云南松构成共生菌根的部分，即需经过松树提供生长物质。断裂部分不具有分化分生能力。
2、干巴菌孢子
据实验观察及参考真菌分类，认为应将干巴菌分为半知菌亚门真菌，干巴菌在生命周期内暂没有充足证据表明存在有性繁殖方式，并在实验中发现了由无性繁殖方式产生的干巴菌孢子。
3、干巴菌孢子侵染
3.1干巴菌孢子产生
干巴菌孢子具有游動特性，扁平如肾形、在养分充足的培养基中有游动能力，环境不适时随即进入休眠状态，并具有发育出菌丝体的能力，有集群特性。干巴菌孢子由休眠子实体，休眠子座以及休眠菌丝产生，干巴菌子实体及其余结构均能在冬季休眠，并保持良好外观形态，夏季雨热适宜即分化出干巴菌孢子，为典型无性生殖。
3.2干巴菌孢子到达松树根周围
干巴菌孢子自休眠子实体部分产生后，随雨水从土壤空隙中进入深层土壤，当松树细根被雨水浸润后可依靠与土壤间的间隙形成一层水膜，干巴菌孢子从水膜上游动到松树根周围并在水分蒸发后停止游动，进入休眠状态，等待萌发。
3.3干巴菌孢子的萌发
3.1.1云南松树根在生长时会因根系次生生长增粗而使表皮破裂，由于松树根内部组织液分压失衡而排出短链松节油（根系松油为松针光和产物，能储藏于枝干维管内聚合为松香），淀粉以及植物生长素，该根系分泌物具有诱发干巴菌孢子聚集、刺激休眠子实体解除休眠、诱导孢子芽管生长成菌丝束，进而分化成哈氏网、菌索、子座。
3.1.2干巴菌孢子在萌发时首先形成吸收结构从根系表层吸收充足水分，产生胞内水解酶分解孢子内储藏的脂类供能延伸芽管形成原生质团与松根外表层贴合，并有部分生长进入松树韧皮部与形成层的中间部位，形成真菌与植物营养交换和输送的关键桥梁。
4、云南松与干巴菌形成共生菌根的环境条件
4.1温度
云南地处中国西南，为点型亚热带季风气候区，兼具低纬、山原气候特征，昆明素有春城之称，干巴菌以昆明为中心分布。常年温度波动小，年平均温度15℃，夏季平均温度20℃。试验地云南玉溪市通海县四寨山区干巴菌产地平均海拔2045米，夏季平均气温21℃，实验所得干巴菌孢子萌发温度范围17～30℃。温度通过影响水分活度以及真菌分解霉活性来影响干巴菌孢子萌发及形成菌丝。
4.2湿度
湿度是控制干巴菌孢子萌发和形成共生菌根的最关键因子。湿度包括空气湿度和土壤湿度，其中土壤湿度是影响干巴菌与松树形成共生菌根的更重要的因子，而空气湿度主要影响子实体形成。土壤水分含量过高会导致孢子以及其余有益菌群不能正常游动和附着到松树很表层，土壤水分含量过低则直接阻碍孢子游动及菌群生长传播。
4.3光照
土壤和地球大气通过光照获得能量，干巴菌为喜光型真菌，主要的生化原理为，干巴菌的孢内松脂分解霉需通过光照才能有效分解短链脂提供生长和物质运输的能量。光照也是云南松光和生长的重要环境因子，云南松只有在生长旺盛，根系组织液充分的情况下才能运输和分泌充足的树脂提供给干巴菌利用。
讨论：云南松与干巴菌所形成的共生体系复杂多样，物质能量运输交换频繁，所形成的共生菌根对云南松抵抗干旱、植物致病菌、抵御寒冷具有重要意义。云南松可与多种的真菌形成外生菌根，且都不是云南松的致病菌，研究和开发云南松的共生菌根对云南松林材木和环境保护，食用菌都有重要价值。植物界中80%的植物都与真菌形成共生真菌，大部分为对植物有益的菌类，如豆类植物的根瘤菌。也有少数根系寄生菌对植物有害，如西兰花的大根病，其中能形成大型子实体的真菌数量并不多，因此，干巴菌这一野生资源正逐渐变得重要。
关键词：干巴菌；外生菌根；共生；生物群落；真菌孢子；真菌共生
绪论：云南干巴菌为云南多种莲座真菌的总称，干巴菌被公认为真菌门、担子菌亚门、层菌纲、同担子菌亚纲、革菌科、革菌属。对云南干巴菌的研究主要以云南大学、昆明植物研究所资源与技术重点实验室为主，主要研究方向为干巴菌的分类、生境、菌根特征、菌群类别、促繁技术以及群体遗传。自香菇、平菇、木耳、金针菇等人工菇类的工厂化生产后，云南松茸、云南干巴菌的人工培育深受云南山区民众的关注，在云南产干巴菌地区，常有促繁、栽培干巴菌的尝试，但因群众缺乏干巴菌生命周期理论、真菌群落、生理生化、植物病害、遗传繁殖及微生物专业知识，导致干巴菌栽培成为一种神话，被视为大自然对人们的恩赐。
1、干巴菌的前体
1.1干巴菌子实体与子座、菌丝的区分
云南干巴菌在生长期具有极强的分化分生能力，一根菌丝即可分化成为一块干巴菌子实体，并具有菌索、子座、子实体的完整结构，并具生长繁殖能力。经过对干巴菌各部位的结构对比分析，发现干巴菌子座区的菌丝明显致密度高，分生孢子、厚垣孢子数量明显比子实体部分多，子实体部分菌丝疏松、孢子团数量少、杂质少，从肉眼上难以区分干巴菌子座和子实体的区别。从发育上来看，单条菌丝首先发育为粗菌丝，再到菌索，最后发育出子座、再到子实体部分。
1.2干巴菌与松树相连的各个分化阶段菌丝都可发育出子实体
干巴菌的分化分生能力仅限于与云南松构成共生菌根的部分，即需经过松树提供生长物质。断裂部分不具有分化分生能力。
2、干巴菌孢子
据实验观察及参考真菌分类，认为应将干巴菌分为半知菌亚门真菌，干巴菌在生命周期内暂没有充足证据表明存在有性繁殖方式，并在实验中发现了由无性繁殖方式产生的干巴菌孢子。
3、干巴菌孢子侵染
3.1干巴菌孢子产生
干巴菌孢子具有游動特性，扁平如肾形、在养分充足的培养基中有游动能力，环境不适时随即进入休眠状态，并具有发育出菌丝体的能力，有集群特性。干巴菌孢子由休眠子实体，休眠子座以及休眠菌丝产生，干巴菌子实体及其余结构均能在冬季休眠，并保持良好外观形态，夏季雨热适宜即分化出干巴菌孢子，为典型无性生殖。
3.2干巴菌孢子到达松树根周围
干巴菌孢子自休眠子实体部分产生后，随雨水从土壤空隙中进入深层土壤，当松树细根被雨水浸润后可依靠与土壤间的间隙形成一层水膜，干巴菌孢子从水膜上游动到松树根周围并在水分蒸发后停止游动，进入休眠状态，等待萌发。
3.3干巴菌孢子的萌发
3.1.1云南松树根在生长时会因根系次生生长增粗而使表皮破裂，由于松树根内部组织液分压失衡而排出短链松节油（根系松油为松针光和产物，能储藏于枝干维管内聚合为松香），淀粉以及植物生长素，该根系分泌物具有诱发干巴菌孢子聚集、刺激休眠子实体解除休眠、诱导孢子芽管生长成菌丝束，进而分化成哈氏网、菌索、子座。
3.1.2干巴菌孢子在萌发时首先形成吸收结构从根系表层吸收充足水分，产生胞内水解酶分解孢子内储藏的脂类供能延伸芽管形成原生质团与松根外表层贴合，并有部分生长进入松树韧皮部与形成层的中间部位，形成真菌与植物营养交换和输送的关键桥梁。
4、云南松与干巴菌形成共生菌根的环境条件
4.1温度
云南地处中国西南，为点型亚热带季风气候区，兼具低纬、山原气候特征，昆明素有春城之称，干巴菌以昆明为中心分布。常年温度波动小，年平均温度15℃，夏季平均温度20℃。试验地云南玉溪市通海县四寨山区干巴菌产地平均海拔2045米，夏季平均气温21℃，实验所得干巴菌孢子萌发温度范围17～30℃。温度通过影响水分活度以及真菌分解霉活性来影响干巴菌孢子萌发及形成菌丝。
4.2湿度
湿度是控制干巴菌孢子萌发和形成共生菌根的最关键因子。湿度包括空气湿度和土壤湿度，其中土壤湿度是影响干巴菌与松树形成共生菌根的更重要的因子，而空气湿度主要影响子实体形成。土壤水分含量过高会导致孢子以及其余有益菌群不能正常游动和附着到松树很表层，土壤水分含量过低则直接阻碍孢子游动及菌群生长传播。
4.3光照
土壤和地球大气通过光照获得能量，干巴菌为喜光型真菌，主要的生化原理为，干巴菌的孢内松脂分解霉需通过光照才能有效分解短链脂提供生长和物质运输的能量。光照也是云南松光和生长的重要环境因子，云南松只有在生长旺盛，根系组织液充分的情况下才能运输和分泌充足的树脂提供给干巴菌利用。
讨论：云南松与干巴菌所形成的共生体系复杂多样，物质能量运输交换频繁，所形成的共生菌根对云南松抵抗干旱、植物致病菌、抵御寒冷具有重要意义。云南松可与多种的真菌形成外生菌根，且都不是云南松的致病菌，研究和开发云南松的共生菌根对云南松林材木和环境保护，食用菌都有重要价值。植物界中80%的植物都与真菌形成共生真菌，大部分为对植物有益的菌类，如豆类植物的根瘤菌。也有少数根系寄生菌对植物有害，如西兰花的大根病，其中能形成大型子实体的真菌数量并不多，因此，干巴菌这一野生资源正逐渐变得重要。