【摘 要】
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由条形柄锈菌小麦专化型（Puccinia striiformis f.sp.tritici,Pst）引起的小麦条锈病是威胁世界粮食生产安全的重要病害。合理选用和布局抗病品种是防控小麦条锈病经济、有效、环保的重要措施。但是,由于新的小麦条锈菌毒力小种的产生常常会导致抗病品种抗性的失效,造成小麦条锈病的大流行。近年研究表明,有性生殖是小麦条锈菌毒性变异产生新小种的重要途径。担子菌的有性生殖包括同宗配合
【基金项目】
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国家自然科学基金（编号:32072358）； 国家重点研究计划（编号:2018YFD0200500）； 陕西省计划重点项目（编号:2020JZ-15）； 中央高校基本科研业务费资金资助（编号:2452019046）；
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由条形柄锈菌小麦专化型（Puccinia striiformis f.sp.tritici,Pst）引起的小麦条锈病是威胁世界粮食生产安全的重要病害。合理选用和布局抗病品种是防控小麦条锈病经济、有效、环保的重要措施。但是,由于新的小麦条锈菌毒力小种的产生常常会导致抗病品种抗性的失效,造成小麦条锈病的大流行。近年研究表明,有性生殖是小麦条锈菌毒性变异产生新小种的重要途径。担子菌的有性生殖包括同宗配合和异宗配合两大类,其中异宗配合又包括二极性交配型系统和四极性交配型系统。担子菌的交配型基因主要包括两类,即编码同源结构域转录因子的A交配型基因（HD基因）以及编码脂肽信息素和信息素受体的B交配型基因（P/R基因）。目前,小麦条锈菌的交配型基因以及交配型系统尚不十分清楚,有性生殖对其自然群体遗传多样性的作用也仍需进一步探索。本研究通过克隆条锈菌HD1基因,鉴定小麦条锈菌的交配型系统和转主寄主小檗（Berberis spp.）,检测和分析中国条锈菌自然群体以及构建的小麦条锈菌有性群体的HD1基因组成,并基于检测结果对小麦条锈菌群体遗传多样性和结构进行分析,对小麦条锈菌的交配型得到进一步认识,揭示有性生殖对小麦条锈菌变异和流行的作用,为小麦条锈病的防治提供依据。本研究的主要结果如下:1.小麦条锈菌HD1基因具有一定的多样性和保守性。本研究从条锈菌自然群体中共克隆获得11种HD1基因序列,其中10种来自于小麦条锈菌,1种来自于大麦条锈菌。从序列比对,系统进化树构建以及自然群体的HD1基因检测结果分析,表明小麦条锈菌的HD1基因具有一定多样性和保守性。基因PstHD1-e8是当前中国流行的小麦条锈菌中主要的HD1基因类型;相比于小麦条锈菌,基因PshHD1-e1是大麦条锈菌所特有的HD1基因类型。2.小麦条锈菌交配型系统为四极性交配型系统。含有相同HD1基因类型的性子器间交配后产生锈子器的概率为0%,含有不同HD1基因类型的性子器间交配后产生锈子器的概率为45.5%,且基于0-1分布参数区间估计,后者产生锈子器的概率小于100%的置信度为99.5%,表明小麦条锈菌HD1基因在其有性生殖过程中发挥生物学功能,同时还存在与HD基因不连锁,且在有性过程中发挥生物学功能的基因。3.有性杂交是小麦条锈菌群体HD1基因组合类型多样性的主要原因。小麦条锈菌菌系间有性杂交产生的后代菌系HD1基因组合类型异于亲本,而有性自交产生的后代菌系HD1基因组合类型与亲本一致,不生产新的HD1基因组合类型的菌系。4.西北越夏易变区甘肃省和陕西省小麦条锈菌群体的HD1基因组合类型丰富,具有高的遗传多样性。中国11个省份的小麦条锈菌群体中至少存在25种HD1基因组合类型,其中甘肃省和陕西省最为丰富,甘肃省至少存在14种,涵盖了除新疆和西藏外的其他9个省份大部分的组合类型。在该地区,相同HD1基因组合类型的菌系之间以及不同HD1基因组合类型的菌系之间的毒力表型均存在差异,表明该地区的小麦条锈菌自然群体中存在复杂的遗传物质交换和变异。5.西藏和新疆的小麦条锈菌群体相比于中国其他地区是两个相对独立的群体。基于中国11个省份采集的小麦条锈菌HD1基因检测结果的群体结构分析和聚类分析表明,西藏和新疆小麦条锈菌群体的群体组成均具有独特性,且与其他地区群体的遗传相似度较低,是两个相对独立的群体。西藏小麦条锈菌群体中占主导地位的菌系的HD1基因组合类型为T1（PstHD1-e2和PstHD1-e4）,该组合类型的菌系仅在西藏分布,新疆群体中占主导地位的T4（PstHD1-e3和PstHD1-e8）菌系仅在新疆分布。6.云贵高原地区具有丰富的小檗资源,该地区8种小檗被鉴定为小麦条锈菌的转主寄主。云贵高原的49个调查地点中有43个地点发现了小檗。8种小檗是首次被报道可作为小麦条锈菌的转主寄主,包括B.julianae,B.tsienii,B.veitchii,B.wilsonae,B.wilsonae var.guhtzunica,B.franchetiana,B.lepidifolia和B.pruinose。
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