【摘 要】
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核桃,包括胡桃(Juglans regia)和泡核桃(J.sigillata),是重要的食用坚果,具有极高的经济价值。胡桃在全球广泛栽培,泡核桃是中国西南山地及毗邻区的特有种。西藏是我国核桃的重要分布中心之一,蕴藏着丰富的种质资源;其境内分布有胡桃和泡核桃两个物种,但两者的遗传格局缺乏精细研究。为探究西藏地区核桃的遗传多样性、遗传结构及其与邻近区域核桃群体的遗传关系,本研究采用32对微卫星标记,对
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核桃,包括胡桃(Juglans regia)和泡核桃(J.sigillata),是重要的食用坚果,具有极高的经济价值。胡桃在全球广泛栽培,泡核桃是中国西南山地及毗邻区的特有种。西藏是我国核桃的重要分布中心之一,蕴藏着丰富的种质资源;其境内分布有胡桃和泡核桃两个物种,但两者的遗传格局缺乏精细研究。为探究西藏地区核桃的遗传多样性、遗传结构及其与邻近区域核桃群体的遗传关系,本研究采用32对微卫星标记,对采集自西藏、新疆、四川和云南的44个胡桃和泡核桃居群进行了群体遗传学研究,以期揭示西藏核桃的遗传格局,为西藏核桃资源的保护利用提供科学依据。主要研究结果和结论如下:1、西藏核桃的遗传多样性和遗传结构为探究西藏核桃的遗传格局,在西藏境内开展了系统的野外调查,共采集到33个核桃居群,其中泡核桃11个居群,胡桃22个居群,共计822个个体,利用32对微卫星引物对西藏33个核桃居群展开了群体遗传学分析。遗传多样性估算结果显示,西藏泡核桃居群的遗传多样性(NA=3.790,NE=2.374,I=0.943)明显高于胡桃(NA=3.068,NE=2.041,I=0.743)。近交系数FIS分析表明,西藏有10个核桃居群存在不同程度的自交,而其余23个核桃居群异交程度相对较高。遗传聚类的结果显示,西藏核桃包含3个组,其中第一组对应分布于喜马拉雅南坡中低海拔的泡核桃,派镇以西雅鲁藏布江流域和喜马拉雅高海拔地区的的胡桃居群聚为第二组,第三组对应分布在西藏东南部三江流域的胡桃居群。三个组分的汇合区检测到了物种间和组间的基因渐渗,其中西藏东南部波密县和察隅县物种间的基因渐渗较为频繁,此外,西藏南部吉隆县的居群中也发现了基因渐渗的信号。瓶颈效应检测结果显示,33个西藏核桃居群均未经历过瓶颈效应。AMOVA分析的结果表明,西藏的核桃遗传变异主要存在于居群内,泡核桃和胡桃之间的遗传分化系数FST为0.127,表明西藏胡桃和泡核桃种间的遗传分化较大,与此同时,西藏11个泡核桃居群间的遗传分化水平(FST=0.188)明显高于西藏22个胡桃居群(FST=0.076)。据上述结果可见,西藏核桃包含胡桃和泡核桃两个种,其种间的遗传分化明显,两者占据了不同的生态位。依据两者的遗传多样性和遗传分化结果推测,西藏的胡桃可能为人为栽培,但两个组的来源方向不同。西藏泡核桃的遗传多样性和遗传分化较高,结合其在野外的部分特点,推测西藏的泡核桃应为自然分布的群体,但其在与胡桃同域分布的群体间存在基因渐渗,这种从作物到野生近缘种的基因流可能会导致遗传侵蚀,因此在未来的泡核桃野生群体保护工作中应予以重视。2、西藏核桃与毗邻地区核桃居群的关系为了探究西藏核桃与毗邻地区核桃之间的关系,新增加2个新疆胡桃居群、2个四川泡核桃居群和7个云南泡核桃居群共11个核桃群体,进行遗传关系分析。利用31个微卫星位点对对西藏周边省份11个群体,共299个个体开展群体遗传学研究。遗传多样性分析结果显示,新疆2个胡桃居群遗传多样性(NA=1.742,NE=1.848,I=0.377)最低,四川和云南的9个泡核桃居群遗传多样性(NA=3.380,NE=2.260,I=0.873)比西藏11个泡核桃居群低。近交系数FIS估算的结果显示,新疆的两个胡桃居群和四川凉山州宁南县的LXM居群以及云南元谋县的CYT、华坪县的LHT、巧家县的ZDM居群具有不同程度的自交,其余5个泡核桃居群异交程度较高。瓶颈效应检测结果表明,新疆的2个胡桃居群在SMM和TPM两种模型下其Model shift均非L型,说明这两个胡桃居群可能经历过瓶颈效应。AMOVA分析结果显示,新疆的2个胡桃居群间的遗传分化(FST=0.038)明显低于云南和四川9个泡核桃居群间的遗传分化(FST=0.172)。聚类结果表明,新疆2个胡桃居群与9个泡核桃居群之间的遗传分化明显。进而对西藏和毗邻地区的44个核桃居群进行整合分析,AMOVA分析结果显示,总体水平上,44个核桃居群间遗传分化为0.273,24个胡桃居群间的遗传分化(FST=0.226)高于20个泡核桃居群间的遗传分化(FST=0.214)。聚类分析结果显示,44个核桃居群分为2个组,第一组为西藏和新疆的胡桃居群,第二组组为西藏和云南、四川的泡核桃居群,两个组之间检测到种间的基因渐渗,种间的基因渐渗主要发生于西藏日喀则市和林芝市的泡核桃与胡桃之间,四川米易县的泡核桃居群和西藏的胡桃存在一定的基因渐渗,米易县居群与新疆的两个胡桃居群关系更近。综合上述结果可见,西藏与毗邻地区的核桃包含泡核桃和胡桃两个组,西藏的泡核桃与云南、四川的泡核桃比较近缘,西藏三江流域的胡桃与新疆和四川的胡桃近缘,但与雅鲁藏布江流域的胡桃分化明显,这意味着,西藏核桃的两个组来源不同。未来的研究需要包含喜马拉雅和中国其他地方核桃居群,以揭示西藏核桃的真实来源。
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